Hipokampusun Temel Bir İşlevi Olarak Hayal Gücü Bölüm 1

Hayal gücü, insan deneyimi ve gelişmiş biliş için hayati önem taşıyan biyolojik bir işlevdir. Bu önemine rağmen hayal gücünün beyinde nasıl gerçekleştiği hala bilinmiyor. Geleneksel olarak belleğe bağlı bir beyin yapısı olan hipokampusa odaklanan önemli araştırmalar, mekansal olarak ayarlanmış nöronlardaki ateşleme modellerinin, uzayda önceki ve gelecek yolları temsil edebileceğini gösteriyor.

Hayal gücü ve hafıza insanın en değerli entelektüel kaynakları arasındadır. Bu iki yetenek birbirini tamamlar, geliştirir ve aynı zamanda hayatımızı da derinden etkiler.

Birincisi, hayal gücü gizli potansiyelimizi gerçekleştirmenin anahtarıdır. Hayal gücü sayesinde çeşitli durumlarla yüzleşebilir ve yeni fikir ve bakış açılarını keşfedebiliriz. Hayal gücü, dünyayı yaratıcı bir perspektiften görmemizi, yeni fırsatları ve kaynakları keşfetmemizi sağlar. Aynı zamanda iyi bir hafıza, önemli bilgileri hafızamızdan çıkarmamızı ve hayal gücünün daha doğru bir şekilde ifade edilmesini sağlar.

İkincisi, hayal gücü insani yeniliğin ruhudur. Hayal gücü, yeni bilgiler keşfetmemize, yeni sanat eserleri yaratmamıza ve mevcut yaşam tarzlarını optimize etmemize yardımcı olur. Geçmişten ve günümüzden gelen bilgileri anlayarak zihnimizde ideal bir gelecek inşa edebilir, geleceğe odaklanmayı sürdürebilir ve arzularımızı gerçekleştirmenin en iyi yolunu sürekli arayabiliriz.

Son olarak hayal gücü ve hafıza da zihinsel sağlığımızı iyileştirebilir. Bu iki yetenek, yaşamdaki çeşitli zorluklarla ve streslerle daha iyi başa çıkmamızı sağlar. Aynı zamanda hayal gücünün sağladığı sanal deneyim, kaygı ve stresi hafifletmeye, duyguları ayarlamaya ve hayattaki çeşitli değişikliklere daha olumlu bir tavırla göğüs germemize de yardımcı olabilir.

Kısacası hayal gücü ve hafıza birbirine bağlıdır. Ancak ikisi arasındaki bağlantıyı güçlendirerek ve yaratıcı fikirleri pratik bilgilerle birleştirerek daha iyi sonuçlara ulaşabiliriz. Bu nedenle, gelecekteki yaşamlarımıza daha fazla bilgelik ve olasılıklar aşılamak için hayal gücümüzü ve hafıza yeteneklerimizi geliştirmeye çalışmalıyız. Belleği geliştirmemiz gerektiği görülebilir ve Cistanche Deserticola hafızayı önemli ölçüde geliştirebilir, çünkü Cistanche Deserticola aynı zamanda asetilkolin ve büyüme faktörlerinin seviyelerini arttırmak gibi nörotransmitterlerin dengesini de düzenleyebilir. Bu maddeler hafıza ve öğrenme için çok önemlidir. Ayrıca et, kan akışını iyileştirebilir ve oksijen dağıtımını destekleyebilir, bu da beynin yeterli besin ve enerji almasını sağlayarak beyin canlılığını ve dayanıklılığını artırır.

Belleği geliştirmek için ekleri bil'e tıklayın

Bu çalışma genellikle hipokampusun geçmişte (örneğin hatırlama, pekiştirme), şimdiki zamanda (örneğin uzaysal haritalama) veya gelecekte (örneğin planlama) deneyimle ilgili bilişsel yetenekleri uyguladığı yönündeki standart görüşler altında yorumlanmıştır. Bununla birlikte, kemirgenlerdeki nispeten yeni bulgular, birçok durumda geçmişe, şimdiye veya geleceğe açık bir referans olmaksızın, çeşitli deneyim alternatiflerine karşılık gelen güçlü hipokampal ateşleme kalıplarını tanımlamaktadır.

Bu bulgular ve hipokampusun insanın hayal gücüne yaptığı katkılarla ilgili diğer bulgular göz önüne alındığında, hipokampusun temel bir işlevinin çok sayıda varsayımsal deneyim ve düşünce üretmek olduğunu öne sürüyoruz. Bu görüşe göre, epizodik hafıza ve uzaysal navigasyondaki hipokampal fonksiyonun geleneksel açıklamaları, hayal gücü için daha genel bir sistemin özel uygulamaları olarak anlaşılabilir. Bu görüş aynı zamanda hipokampusun daha önce düşünülenden daha geniş bir bilişsel yetenek yelpazesine katkıda bulunduğunu da öne sürüyor.

Bu makale 'Olasılıklar hakkında düşünmek: mekanizmalar, birey oluşumu, işlevler ve filogeni' temalı sayının bir parçasıdır.

1. Giriş

Hayal etme yeteneği insan deneyimi için çok önemlidir. Geniş bir düzeyde, hayal gücünün insanın yaratıcılığında, eylemliliğinde ve günlük düşünce ve eylemlerinde önemli bir rolü vardır. Daha spesifik olarak, insanlar birçok türde hayali deneyime sahiptir ve bunları ifade etmektedir. Bunlar arasında anılar, tahminler, simülasyonlar, karşı olgular, fanteziler, varsayımlar ve zihinde gezinmeler ve patolojik vakalarda halüsinasyonlar ve konfabülasyonlar yer alır.

Hayal gücünün bu geniş kapsamlı biçimleri, gerekli olmasa da, hafıza, planlama, öğrenme ve çıkarım gibi benzer şekilde geniş bir bilişsel alan yelpazesiyle ilgilidir. Bu temel öneme rağmen, hayal gücünün beyinde biyolojik bir süreç olarak nasıl gerçekleştiğine dair anlayışımız henüz olgunlaşmamış durumda. Gerçekten de, hayal edilen deneyimlerin çok çeşitli olması, olası bir biyolojik yaklaşımı tasavvur etmeyi zorlaştırıyor.

Başlangıç ​​noktası olarak, hayali deneyimlerin birleştirici bir özelliğini belirliyoruz: Bunlar, mevcut gerçek deneyimlere gönderme yapmaz veya dış dünyada devam eden koşulları doğrudan yansıtmaz. Daha ziyade, hayali deneyimler gerçek olmayan şeylere atıfta bulunur ve öznenin içindeki bir kaynaktan kaynaklanır. Başka bir deyişle, uyanık sağlıklı denekler 'zihinsel olarak' kendi kendine düşünce ve deneyimler üretebilir ve bunları, mevcut anda devam eden uyaranların yönlendirdiği düşünce ve deneyimlerden ayırt edebilir.

Gerçek şu ana karşılık gelmeyen olasılıkları üretmeye yönelik bu temel yeteneğe üretkenlik adını veriyoruz. Bu tanıma göre üretkenlik, zamandaki referanslar (örneğin geçmişi hatırlamak veya geleceği simüle etmek) gibi daha spesifik özelliklerden bağımsız olarak, geniş anlamda hayal gücüne dayalı yeteneklerin altında yatan temel bir işlevdir.

Daha fazla açıklama olarak, şu anki 'üretkenlik' kullanımımızın dilbilimdeki ve istatistiksel modellerdeki anlamlarından farklı olduğunu da not ediyoruz (bu kullanımlar arasındaki potansiyel bağlantılara rağmen [1-3]). Üretkenliği tanımlamak, hayal gücünün çeşitli türlerini ve bileşenlerini anlamamızı sonuçta kolaylaştırabilecek tek bir karakteristik yeteneğe odaklanmamızı sağlar.

Önemli olan, üretkenliğin beyin düzeyinde anlaşılabilmesidir. Gerçek deneyimi hayal edilen deneyimden ayırt etmeye yönelik özne düzeyindeki yeteneğin yansımasıyla [4], sağlıklı beyindeki spesifik sinir süreçleri, dahili temsilleri devam eden deneyim (gerçek) ve dahili olarak üretilen alternatif deneyim (hayali) olarak 'ayrıştırmalıdır'. Daha da önemlisi, bu alt katman düzeyindeki üretkenlik, zihinsel imgeleme, zihinsel zaman yolculuğu veya bilinçli farkındalık gibi özellikleri varsaymaz. Gerçekten de, üretkenliği tanımlamak, insanın öznel hayal gücüyle ilişkilendirilen bu özelliklere başvurmadan, dışsal olarak yönlendirilen mevcut deneyimlerden farklı olan, beynin içsel olarak deneyimler üretme kapasitesine gönderme yapmamızı sağlar.

Örnek olarak, hareket eden bir topa yaklaşan bir futbolcu, çok sayıda dinamik devam eden olayı ve uyaranı hızlı bir şekilde değerlendirebilir, birden fazla olası tepkiyi göz önünde bulundurabilir ve bir oyun üzerinde karar verebilir; bunların tümünü bir an içinde ve dahili olarak temsil edilen her olasılığın açık bir farkında olmadan yapabilir. Hayvanlarda, yırtıcılık ve kaçış gibi etolojik olarak ilgili senaryolar biliş üzerinde benzer taleplerde bulunur [5]. Bu nedenle, üretkenliği anlamak için beynin doğrudan araştırılması gerekli olabilir.

Bu derlemede genel amacımız, hayal gücünün altında yatan bir yetenek olan üretkenliğin beyinde nasıl gerçekleştiğini tanımlamak ve anlayışımızı geliştirmektir. İncelememiz beş soru tarafından yönlendirilmektedir: (i) üretkenliğin beyinde nerede uygulanabileceği, (ii) üretken sinirsel aktivitenin nasıl tanımlanabileceği, (iii) hangi aday üretken sinirsel aktivite kalıplarının ve temsili bağıntıların daha önce tanımlandığı ve ( iv) beynin gerçek ve üretken aktivite modellerini nasıl organize edebileceği.

Bu tartışma, medial temporal lobdaki bir beyin yapısı olan hipokampusun, üretkenliğin aday bir biyolojik substratı olduğunu ve hipokampal sinirsel ateşleme kalıplarının, devam eden deneyime çok çeşitli alternatifleri temsil ederek üretken süreçleri yansıttığını ortaya koymaktadır. Son olarak, (v) üretkenliğin biyolojik temeli ve bilişteki rolü hakkında bu gözlemlerin ne önerdiğini ele alacağız.

Daha spesifik olarak, insanlarda hayal gücüyle ilgili beyin araştırmalarına ek olarak, kemirgenlerdeki nöronal ateşleme modelleri düzeyindeki son bulguların ışığında, hipokampusun (geçmişte olsun, genellikle karakteristik olarak deneyimi temsil eden bir sistem olarak anlaşılan) önermekteyiz. Şimdiki veya öngörülen gelecek, deneyime alternatif olarak hayal edilen alternatifleri de temsil eden bir sistem olarak daha iyi anlaşılabilir.

2. Beyindeki üretkenlik odağı olarak hipokampus

Beyindeki hangi yapı üretkenliği gerçekleştirebilir? Bu soruya yönelik yaklaşımlardan biri, beynin belirli bölümlerine verilen hasarın, geçmişi hatırlama, geleceği tasavvur etme veya kurgusal senaryolar oluşturma dahil olmak üzere, üretkenliğe dayalı hayal gücü yeteneklerinde eksikliklere neden olup olmadığını belirlemektir. Özellikle, geleceğin hayal gücünü belirli beyin alanlarıyla ilişkilendiren en eski vaka çalışmaları, daha önce geçmişe dair hafızada eksiklikler tespit edilmiş bireylerdedir [6-10].

Klasik bir vakada, hasta HM, hipokampusu ve komşu medial temporal bölgeleri cerrahi olarak çıkarıldıktan sonra şiddetli amnezi yaşadı; bu da hipokampüsün hafıza, özellikle epizodik hafıza için önemli bir bölge olduğunu ortaya koydu [11,12]. Özellikle, epizodik hafıza bozuklukları en geleneksel olarak rapor edilirken, HM ve hipokampal hasarı olan diğer birçok hasta o zamandan beri incelenmiş ve geleceğe yönelik düşünme ve daha genel olarak kurgusal olayları yapılandırma konusunda ciddi bozukluklara sahip olduğu bulunmuştur [9,13-18].

Bu bulgular, geçmişi hatırlamanın, geleceği tahmin etmenin ve hayal etme yeteneklerinin daha geniş anlamda, hipokampusa bağımlılığın yanı sıra ortak temel işlevleri paylaşabileceği olasılığını arttırmaktadır [17,18].

Lezyon çalışmalarını tamamlayan fonksiyonel beyin görüntüleme, deneklerin gerçek koşullarından açıkça farklı olan, kendi kendine bildirilen çeşitli hayali deneyimler sırasında hipokampusun aktivasyonunu ortaya çıkarmıştır [19-22].

Bu tür çalışmalarda deneklerden tipik olarak zaman, mekan ve/veya kişisel bakış açısındaki değişiklikler yoluyla mevcut deneyimlerden farklı olan deneyimleri hayal etmeleri istenir. Varsayılan mod ağı olarak bilinen bir grup kortikal alana ek olarak hipokampus, örneğin otobiyografik deneyimleri hatırlama, beklenen gelecek bölümleri hayal etme, karşıt olayları hayal etme, ortak etkinlikleri zihinsel olarak simüle etme (örneğin diş fırçalama), kurgusal kurgu oluşturma sırasında sürekli olarak etkinleştirilir. sahneler, gerçek olmayan olayları ve hikayeleri hayal etmek, başkalarının bakış açılarını almak ve istemsiz zihin gezintileri [19,20,23–27]. Bu sonuçlar, varsayılan mod ağındaki diğer beyin bölgeleriyle birlikte hipokampusun, zaman, mekan, kişisel bakış açısı ve muhtemelen diğer alanlardaki mevcut mevcut koşullardan zihinsel yer değiştirmeler üretme kapasitesi açısından önemli olduğunu vurgulamaktadır [14,17, 19,28,29].

Bu nedenle, hipokampusun bilişsel rolü sıklıkla önceki deneyimler (yani epizodik hatırlama, hatırlama) veya açıkça beklenen deneyim (yani planlama, araştırma) hakkında kavramsallaştırılsa da [30-32], hipokampusun hayali deneyimde daha genel bir rol oynadığı görülmektedir. [29].

Bu rolü açıklığa kavuşturma çabalarında, çalışmalar sıklıkla zihinsel imgelerin kullanılabilirliği ve karakterini araştırmıştır.

Daha ileri birçok çalışma, hipokampusun rolünün, hipokampal hasarın kurgusal sahnelerin canlı bir şekilde görselleştirilmesindeki eksikliklerle ilişkili olduğu yönündeki yukarıda belirtilen gözlemin ötesinde geliştirilmesine yardımcı olmaktadır. İlk olarak, kısmi hipokampal lezyonları olan hastalar, karmaşık sahneleri hayal etme görevi verildiğinde, kalan hipokampal dokunun aktivasyonunu gösterirler [33,34]. İkincisi, uzun süredir devam eden hipokampal hasarı olan bir hasta, tek hayali nesneleri ve basit sahneleri görselleştirmeyi zahmetli ama mümkün buldu, ancak karmaşık sahneleri tek bir otomatik ve tutarlı resimde kolayca hayal edemedi; bunun yerine sahneleri 'parça parça' oluşturdu [33 ] Bu hastada kalan hipokampal doku, kontrol katılımcılarında olduğu gibi bu görevler sırasında aktive edilmedi [33].

Bu bulgular, hipokampusun zihinsel imgeleme için kesinlikle gerekli olmadığını ve dolayısıyla hipokampusun imgelemdeki rolünün zihinsel imgelemeyle yalnızca dolaylı olarak ilişkili olabileceğini düşündürmektedir. Özellikle hipokampusun karmaşık sahneleri kolayca oluşturma gereksinimi, hipokampusun hayal gücüne katkıda bulunmasını sağlayan farklı bir temel veya ilkeyi akla getirir [33]; Bu konuyu 'Hipokampusun bir fonksiyonu olarak üretkenlik' bölümünde tekrar ele alacağız.

Yukarıdaki lezyon ve fonksiyonel görüntüleme çalışması, tipik olarak bilinçli sözel veya davranışsal raporlara dayanarak, hipokampüsün üretken düşünce için aday bir substrat olduğunu göstermektedir.

Ancak bu yaklaşım, üretken süreçlerin nöron düzeyinde nasıl uygulandığını ele alma konusunda sınırlıdır. Örneğin, nihai davranış raporlarına göre temel süreçlerin zamanlaması belirsizliğini koruyor. Üretken süreçler aynı zamanda davranıştan önemli ölçüde daha hızlı zaman ölçeklerinde ortaya çıkabilir; bu da daha iyi zamansal çözünürlüğe sahip tamamlayıcı yaklaşımlara olan ihtiyacı ortaya koymaktadır.

Burada hayvan modelleri, sinirsel ateşlemeye daha fazla erişim sağlayarak önemli bir avantaj sağlıyor. Bu potansiyel yaklaşım, hayvanların da üretken düşünceyi işaret eden davranışlar sergileyip sergilemediği ve eğer öyleyse hipokampusun da insanlarda olduğu gibi etkilenip etkilenmediği sorusunu gündeme getiriyor.

En az bir yüzyıla dayanan çalışmalardan, hayvanların yalnızca deneme yanılma, içgüdü ve o anda algılanan bilgilerden ziyade önceki deneyimlerin anısına ve kavramsal içgörüye dayalı olarak davrandıkları açıktır [35-37].

Bu, içsel temsilleri oluşturma ve kullanma konusunda karşılık gelen bir yeteneği ima eder ve hayvanlarda üretken sinirsel süreçlerin varlığını öne sürer. Hipokampal çalışmalar için ortak bir model olan sıçanlar söz konusu olduğunda, içsel temsillere dayalı davranışın ufuk açıcı bir örneği, mekansal navigasyondur. Fareler gezinirken yeni yollar izleyebilir (örneğin, hedef konumlarına giden kısayollar), bu da bu tür yeni eylem planları oluşturma yeteneğini mümkün kılan dahili bir modeli ima eder [38,39].

Sıçan davranışı aynı zamanda kasıtlı ve pişmanlık dolu görünebilir, bu da karşıolgusal geçmişler de dahil olmak üzere içsel olarak olasılıkların temsillerini ürettiğini düşündürür [40-42]. Bunlara ve diğer davranışlara hizmet etmek amacıyla, hipokampusun soyut bir iç model veya deneyimin öğelerini, olaylarını ve özelliklerini ilişkilendiren 'bilişsel harita'yı kullanmak için gerekli olduğu düşünülmektedir [42-44]. Gerçekten de, hipokampal hasar, sıçanların uyaranlar arasındaki ilişkileri anlama yetenekleri gibi soyut içsel temsillere dayandığı düşünülen çeşitli davranışları bozar [45].

Ayrıca hipokampal lezyonlar, sıçanların dahili bir modele ve bu model tarafından yapılan tahminlere veya planlara bağlı olarak seçim yapma yeteneklerini bozar [46]. Bu bulgular, hipokampusun kemirgen beyninde soyut zihinsel modeller oluşturmak için önemli bir yer olduğunu ve bunun da önceki, yeni ve şu anda deneyimlenmemiş olasılıkların temsillerini oluşturmak ve anlayışlı davranışları mümkün kılmak için kullanılabileceğini göstermektedir.

Hem insanlarda hem de hayvanlarda üretkenliği araştırmak için hipokampüsü bir başlangıç ​​noktası olarak alarak, şimdi hipokampusta hangi sinirsel ateşleme modellerinin gözlemlendiğini ve bunların hangi iç temsilleri önerdiğini açıklığa kavuşturmayı amaçlıyoruz. Bunu yapmak için ikinci sorumuza değinmek gerekiyor: Üretken sinirsel aktivite kalıpları nasıl belirlenebilir?

3. Üretken sinirsel ateşleme kalıplarının belirlenmesi

Hayal edilen deneyimleri temsil edebilecek sinirsel ateşleme kalıplarını belirlemek, öncelikle deneyime karşılık gelen sinirsel ateşlemeyi tanımlamamızı gerektirir. Burada kemirgenlerin hipokampüsündeki sinirsel ateşleme çalışmalarına odaklanıyoruz. Nörobiyologlar, nöron düzeyindeki içsel temsilleri araştırmak için, serbestçe hareket eden sıçanlarda uzaysal konum ile hipokampal ateşleme arasındaki köklü ilişkiden yararlandılar [47]. 50 yılı aşkın çalışma, kemirgen hipokampüsündeki ana nöronların, hayvan farklı fiziksel konumlarda olduğunda artan ateşleme oranları sergilediğini ortaya koymuştur (Şekil 1a) [47,48]. Sıçan bir ortamda hareket ederken, bu 'yer hücrelerinin' her biri, hayvan nöronun 'yer alanı' konum(lar)ındayken ateşleme hızını tutarlı bir şekilde artırır [47,48].

Daha da önemlisi, yer hücresi ateşlemesi konumun yanı sıra çok sayıda faktöre bağlı olarak da değişir [49]; örneğin doğrusal ortamlarda, hayvan belirli bir yönde hareket ederken yer hücrelerinin büyük bir kısmı daha fazla ateşlenir [50]. Bu nedenle, daha geniş bir düzeyde, bir yer hücresinin aynı yerden geçen bireyler arasındaki ateşlemesinde çoğunlukla önemli farklılıklar olmasına rağmen, bir yer alanının bir konumdaki birçok bireysel geçişteki ortalama ateşlemeyi tanımladığını not etmek önemlidir (şekil 1a). .

Yer alanının temel kavramı, sıçan hipokampüsündeki yer hücrelerinin her yerde bulunmasıyla birlikte, sinirsel düzeyde gerçek ve üretken aktivitenin tanımlanmasına yönelik olası bir yaklaşım sağlar. Eğer bir yer hücresinin aktivitesini onun yer alanı konumunu temsil edecek şekilde alırsak, o zaman o nöron tarafından yapılan her ateşleme örneğinin geçici olarak o konumu temsil ettiği anlaşılabilir. Bu yoruma göre, bir yer hücresi, hayvan hücrenin yer alanında olduğunda güvenilir bir şekilde ateşlenecek ve böylece hayvanın mevcut gerçek konumunu temsil edecektir.
Daha da önemlisi, belirli anlarda, bir yer hücresi, hayvan aslında hücrenin zaman ortalamalı yer alanı konumunda olmadığında da ateşlenebilir (şekil 1a,b) [51-53]. Buna göre bu anlar, hayvan o anda farklı bir konumu işgal etse bile, yer alanı konumunun bir temsilinin dahili olarak oluşturulduğu zamanlar olarak geçici olarak anlaşılabilir.

Çarpıcı bir şekilde, yer hücrelerinin kendi yer alanlarının dışında birbirleriyle koordineli olarak ateş ettikleri bulunmuştur (Şekil 1b) [54,55]. Bu olaylar sırasında, yer hücrelerinin kolektif aktivitesinin, hayvanın mevcut konumundan farklı konumlara karşılık gelen bir temsili ifade ettiği anlaşılabilir [52,53]. Başka bir deyişle, bu sinirsel ateşleme üretken bir temsille tutarlıdır; hayvanın gerçek durumundan ve mevcut uyaranlarından farklı gibi görünse de, hücreler arasında dahili olarak koordine edilir (şekil 1b).

Hipokampustaki bu üretken ateşleme olaylarını ve dahili mekansal temsilleri araştırmak için çeşitli analiz yöntemleri kullanılmıştır [56-58]. Kısaca, bir yaklaşım, birçok bireysel yer hücresinin ateşlenmesini, zaman ortalamalı yer alanı konumları olarak modellemek ve daha sonra bu modeli, zamanın her anında sinirsel olarak temsil edilen konumun bir tahminini üretmek üzere tersine çevirmektir [59-61]. Bunu yapmak, hipokampal ateşleme modellerine dayalı olarak hayvanın anbean 'zihinsel konumunu' anlamamızı veya kodunu çözmemizi sağlar. Böylece, konumun (veya yönün) kodu çözülmüş temsilinin hayvanın gerçek durumundan farklı olduğu dönemleri belirleyerek, hipokampal aktivitenin deneyim temsiliyle kolektif olarak tutarsız olduğu ve bunun yerine üretken olabileceği dönemleri inceleyebiliriz. Bu bizim üçüncü sorumuzu yanıtlamamızı sağlar: Hipokampusta ne tür üretken temsiller gözlemlendi?

4. Hipokampal sinirsel ateşlemede üretken temsiller

Tek hücreli ve popülasyon kod çözme yaklaşımları, son birkaç on yılda sıçan hipokampusunda çarpıcı çeşitlilikte varsayılan üretken temsilleri ortaya çıkarmıştır [62-65]. Geleneksel olarak bu temsiller, geçmişe dayanan veya gelecekteki deneyimleri öngören belirli bölümler ve soyut deneyimler olarak açıklanmaktadır [66,67]. Ancak son sonuçlar, hipokampusun aynı zamanda geçmişte, şimdiki zamanda veya beklenen gelecekte deneyimlere alternatifleri de düzenli olarak temsil ettiğini göstermektedir [68-70]. Birlikte, bu bulgular hipokampusun, hayvanın deneyimine geleneksel olarak anlaşıldığından çok daha geniş bir yelpazede dahili olarak yapılandırılmış alternatifler üretebileceğini göstermektedir.

(a) Geçmiş deneyimlerle tutarlı temsiller

Geçmiş deneyimlerle ilgili hipokampal aktivite kalıplarına ilişkin ilk raporlar uykuya odaklanmıştır [51,54]. Bir labirentte koşarken aktif olan yer hücrelerinin ateşleme dizilerinin, sanki geçmiş uzaysal deneyimi kısa bir süre 'tekrar oynatıyor' gibi, sonraki uyku sırasında benzer sıralı sırayla yeniden aktive olduğu bulunmuştur [71-73]. Bu tekrarlar, bu konumların gerçek davranışsal geçişinin ortaya çıktığı saniyeler süren zaman ölçeğinden çok daha hızlı, onlarca ila yüzlerce milisaniye düzeyinde gerçekleşir (Şekil 1b) [71]. Daha da önemlisi, tekrar olaylarının, sıçanların hareketsiz oturmak veya yemek yemek gibi davranışsal olarak hareketsiz olduğu uyanıklık dönemlerinde meydana geldiği bulunmuştur (Şekil 1b) [74,75]. Uyanıklık ve uyku sırasında, tekrar oynatma tipik olarak, üretkenlik kavramıyla tutarlı olarak (harici olarak yönlendirilmek yerine) dahili olarak üretilen, patlama benzeri hipokampal ağ düzeyindeki aktivite modeli, keskin dalga dalgalanması (SWR) sırasında meydana gelir [76] .

Adından da anlaşılacağı gibi, tekrar oynatma, önceki deneyimlerin belirli bölümlerinin özetlenmesi olarak yorumlanmıştır. İlk gözlemlerden biri, bir hayvanın bir ödül konumuna doğru koşması ve ardından dinlenmesi sonrasında, hayvanın bulunduğu konumdan başlayarak sanki ödüle giden yolu takip ediyormuşçasına ters yönde ilerleyen bir yolun tekrar oynatıldığıydı [75,77,78] . Tekrar gösterimleri yalnızca sabit bir hayvanın konumunda başlamaz [74], aynı zamanda mevcut labirent içindeki hayvandan daha uzakta başlayan yolların yanı sıra önceden deneyimlenen farklı bir labirentte başlayan yollara da karşılık gelebilir (şekil 1b) [79,80].

Bu örnekler, hipokampusun, hafıza pekiştirme ve epizodik hatırlama gibi geçmişten gelen deneyimlere dayanan bilişsel işlevlerdeki uzun süredir varsayılan rolünü çağrıştırmaktadır [65,81].

Tekrarlamayla ilgili ek bulgular daha karmaşık bir tabloya işaret ediyor. Son deneyimleri tekdüze bir şekilde temsil eden katı bir şekilde özetlenen süreçten farklı olarak, bir tekrar, ödülle ilgili daha önce gidilen yollar, rahatsız edici sonuçlarla ilişkili yollar, yakındaki konumlar ve yakın zamanda alınmamış yollar için zenginleştirilebilir [61,82-84]. Ayrıca, bunlar ve birkaç ek bulgu [82,84-88], tekrarlama olaylarının, karşılaşılan ortamın soyut bir iç mekansal modelini veya mekansal bir 'bilişsel haritayı' [43,52,62] yansıtacak şekilde kolektif olarak iyi tanımlandığını göstermektedir.

Örneğin, tekrarlar davranışsal olarak daha az geçilen yollara doğru yönelebilir ve tekrarlar tanıdık bir alan boyunca rastgele yörüngelerle tutarlı olabilir [87,88]; Bunun gibi tekrarlar, esnek bir ortam modelinin sürdürülmesini desteklemek için davranışsal olarak en belirgin olmayan veya fiziksel olarak en fazla meşgul olmayan yerleri örnekleyebilir ve bu işlev, tekrarların neden son deneyimleri pasif olarak kaydeden katı bir özetlemeyle tutarsız olduğunu açıklamaya yardımcı olabilir. 84,87,88]. Bu raporlar, belirli bölümleri doğrudan eski durumuna getirmek yerine tekrar oynatmanın, dahili bir mekansal harita aracılığıyla deneyimleri soyut olarak yansıtabileceğini öne sürüyor.

Tekrarların önceki deneyimlerden türetilebileceğine dair çok az şüphe olsa da, hem katı bir özetleme hem de geçmişe dayalı soyut model durumunda, belirsiz kalan şey, hipokampus içindeki veya dışındaki nöral süreçlerin tekrar olaylarını zamansal olarak beyinde konumlanmış olarak yorumlayıp yorumlamadığıdır. geçmiş.

Örneğin, hayvanın arkasında yakın zamanda geçilen ve daha sonra geçilmeyen konumların tekrarı, gelecekteki davranıştan ziyade geçmişle daha iyi ilişkilidir, ancak bu, bu tekrarın bu konumların gelecekteki potansiyel bir geçişini temsil ettiği olasılığını veya bir zaman içinde bir projeksiyon olmadan uzaysal sekans. Bu belirsizliğe rağmen, bir tekrar gerçekten önceki davranışsal deneyimlerle ilişkilendirilebilir. Dahası, tekrar oynatmayla ilgili bu bulgular, hipokampustaki üretken aktivitenin, bilinen ortamlardaki uzamsal yollar biçiminde, gerçek şu andan farklı olan çeşitli olasılıkları nasıl temsil edebileceğini örnekliyor.

Dinlenme sırasındaki tekrara paralel olarak, hareket sırasında hipokampustaki sinirsel ateşlemenin de özetleyici olduğu öne sürülüyor. Hareket sırasında, kemirgenin hipokampusu boyunca dahili olarak üretilen ağ düzeyinde bir aktivite modeli olan 8 Hz teta ritmi gözlemlenir [89-92]. Yer hücrelerinin teta ritmine göre sistematik olarak ateşlendiği bilinmektedir; öyle ki yer alanlarına sahip nöronlar hayvanın arkasında, yanında ve önünde sırasıyla teta döngülerinin erken, orta ve sonraki aşamalarında ateşlenir [55,93,94].

Buna göre, tek bir döngü sırasında kolektif yer hücresi ateşlemesi, yakın geçmişten ve gelecekten tahmin edilen gelecek konumlara kadar uzanan bir dizi konumu temsil edebilir (Şekil 1b'deki en sağdaki örnek) [63]. Teta ritminin erken aşamalarındaki ateşleme, hayvanın az önce geçtiği yerleri özetleyebilse de, bu ateşleme yakın gerçek geçmişle tutarlı görünmektedir (örneğin, alternatif geçmiş (karşı-olgusal) konumların aksine) [63,95].
Bu, erken teta aşaması temsillerinin aynı zamanda olası deneyimi değil, deneyimi yansıtan olarak en iyi şekilde anlaşılabileceğini göstermektedir. Bununla birlikte, hareket sırasındaki hipokampal ateşleme, hayvanın arkasındaki konumlara karşılık gelebilir ve sıklıkla yakın geçmişi yansıttığı düşünülür [53,96,97].

(b) Beklenen geleceklerle tutarlı gösterimler

Yer hücresi ateşlemesi aynı zamanda yaklaşmakta olan mekansal yollara da karşılık gelebilir, bu da üretken temsillerin gelecekteki deneyimleri tahmin edebileceğini öne sürer. Yukarıda tanıtıldığı gibi, teta döngülerinin geç evrelerinde ateşlenen yer hücreleri, hayvanın önündeki konumlarda yer alanlarına sahip olma eğilimindedir [53,55]. Bu aktivitenin hayvanın ne kadar ilerisine uzandığı, hayvanın daha sonra kat ettiği mesafe ile ilişkili olabilir; bu, gelecekteki tahmin veya tahmin olasılığıyla tutarlıdır [98]. Birden fazla yol mevcut olduğunda (çatallanan bir yol gibi), hipokampal ateşlemenin aynı anda yalnızca bir yol boyunca ilerlediği bulunmuştur [68,99]. Ayrıca ilerideki sol veya sağ yola karşılık gelen yer hücresi ateşlemesi, seri olarak temsil edilen alternatiflerle tutarlı olarak aralıklı teta döngülerinde meydana gelebilir (Şekil 2a) [68].

Bu dahili olarak üretilen temsiller, beklenen olasılıkların üretken olarak temsil edilmesiyle tutarlıdır ve müzakereyi anımsatır [99]. Bununla birlikte, bazı durumlarda ilişkili sinirsel ateşleme, hayvanın daha sonra izlediği yolu tahmin edebilse de [99-101], yollar arasındaki değişimle ilişkili ateşleme modelleri, hayvanın sonraki seçimini güvenilir bir şekilde tahmin etmekte başarısız olur [68,99].

Teta ile ilişkili üretken aktivitenin yanı sıra, beklenen gelecek deneyimlerini düşündüren tekrarlar da rapor edilmiştir. İlk çalışmalarda, tekrarın, doğrusal labirentte aynı yol boyunca koşmadan hemen önce, yakın başlayan ve hayvanın ilerisine uzanan konum dizilerine karşılık geldiği ve yaklaşan deneyim beklentisiyle tutarlı olduğu bulunmuştur [74,79,80]. O zamandan bu yana, çeşitli çalışmalar, daha fazla seçeneğin olduğu ortamlarda (açık bir arena veya çok kollu labirent) tekrar oynamanın, hayvanın daha sonra ziyaret edeceği hedef konumlara doğru önyargılı olduğunu bildirmiştir [102,103]. Tekrar oynatma gerçekten de daha sonra alınan yollara karşılık gelse de, grubumuzun son çalışmaları tekrar oynatmanın yaklaşan seçimleri tahmin etmekte başarısız olduğunu gösteriyor [82].

Üretken ateşlemeyi deneklerin geçmiş veya gelecekteki davranışsal dönemleriyle ilişkilendirmeye çalışmak (örneğin, önceki veya sonraki denemede labirent kolunun seçimi), hipokampal aktivitenin bilişsel işlevlere, özellikle de geçmişe yönelik işlevlere katkılarını araştırmada yaygın bir yaklaşım olmuştur. epizodik hatırlama ve planlama gibi geleceğe yönelik işlevler olarak. Gelecek deneyimlerden önce belirsizliği ortadan kaldıran görev paradigmaları bu yaklaşım için çok uygundur [82]. Bununla birlikte, üretken sinirsel aktiviteyi geçmişte ve gelecekte davranışsal olarak işgal edilen belirli konumlarla ilişkilendirmek, bu aktivitenin mutlaka geçmişe veya geleceğe zamansal olarak atıfta bulunan içsel bir temsil olduğunu göstermez.

Örneğin, deneğin önündeki iki yoldan birine karşılık gelen sinirsel ateşleme, olası bir gelecekle tutarlıdır, ancak aynı zamanda o konumdan daha önce yapılan bir geçişin hatırlanmasını da yansıtabilir veya zaman içinde herhangi bir referansa sahip olmayabilir. Bu anlamda hipokampusta gözlemlenen üretken ateşleme kalıplarının geleceğe yansıtılan deneyimlere atıfta bulunup bulunamayacağı açık bir soru olarak kalıyor. Bunun dışında, teta ve tekrar oynatma sırasındaki bazı üretken ateşleme örneklerinin gelecekteki potansiyel konumlara karşılık gelebileceği ve dolayısıyla planlama gibi açıkça öngörücü işlevlere katkıda bulunabileceği de bir gerçektir.

For more information:1950477648nn@gmail.com