Bölüm 2: İnsan Belleği Oluşumu Sırasında Düşük, Orta ve Yüksek Frekanslı Spektral İntrakraniyal EEG Aktivitelerinin Bağımsız Dinamikleri

İletişim: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Genel olarak, toplam indüklenen güç, sol ve sağ yarıküre arasında önemli ölçüde farklıydı. Bu yanal etkiyi, her bir ROI'deki ortalama güç değişiminin zamansal profillerini tahmin ederek araştırdık. Her yatırım getirisinin en az bir frekans bandında önemli bir yanallık etkisi varken (Şekil 3A; t-istatistiği, p < 0.05),="" bu="" etkinin="" zamanlaması="" ve="" büyüklüğü="" belirli="" bir="" markaya="" özeldi="" ve="" yatırım="" getirisi.="" soldaki="" indüklenen="" gücün="" zamansal="" profilleri="">

sağ yarıküre (Şekil 3A; kırmızı ve mavi, sırasıyla) belirli kortikal alanların başka bir spektral imzasını sağlar. Yarımkürenin zaman içinde indüklenen güç üzerinde bir etkisi vardı (Şekil 3B; tekrarlanan ölçümler ANOVA, fazı denek içi faktör olarak kodlayan F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." toplam="" indüklenen="" güç="" beyin="" bölgeleri="" arasında="" karşılaştırıldığında="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0.05)="" sadece="" prefrontal,="" alt="" temporal="" ve="" görsel="" korteks="" önemli="" bir="" yanal="" etki="" gösterdi="" (şekil="" 2c).="" bu="" üç="" alandaki="" etki,="" analiz="" edilen="" frekans="" bandından="" bağımsız="" olarak="" önemliydi.="" sözel="" bilgileri="" işlemede="" bu="" alanların="" rolü="" göz="" önüne="" alındığında,="" sol="" prefrontal="" ve="" inferior="" temporal="" alanlarda="" önemli="" ölçüde="" daha="" fazla="" güç="">

Ayrıca, sonradan çağrılan ve unutulan sözcükler arasındaki farkta yanallık etkisi gözlemledik.hafıza etkisi(Şekil 3C). Uyarılmış güç, sonradan hatırlanan kelimelerle yapılan denemelerde unutulanlara göre daha yüksekti. Sol yarıkürede, bu sonrakihafızaEtki (SME) farkı, en arkadan ön beyin bölgelerine doğru giderek artmakta, ön prefrontal kortekste en yüksek büyüklüklere ulaşmaktaydı. Sağ yarıküredeki farklılıklar nispeten düşüktü ve bir tepe noktası gösterdi.hafızaMTL'de etkisi. Bu nedenle, SME, alt temporal korteks dahil olmak üzere en büyük yanal etkiyi gösteren aynı beyin bölgelerindeki hemisferik farklılıkları ve örtüşmeyi onaylar. Bu aynı zamanda bu daha yüksek ilişki alanlarının önemini vurgulamaktadır.hafızaişlev. Bu eğilim sağ yarımkürede bulunamadı, ancak en yüksek sağ yarımkürede SME'nin MTL'de bulunduğunu belirtmek önemlidir.

Elektrotlar, konuma (yarım küre dahil) ve aktivite frekans bandına göre ayrılır. Bunların geldiği katılımcı sayısı kalın yazılmıştır. (FP – Frontal Pole, PFC – Prefrontal Cortex, Br – Broca Alanı, LT – Lateral Temporal, MTL – Mesial Temporal Lobe, Par – Lateral Parietal, Pre – Precuneus, IT – Inferior Temporal, V – Görsel, L – Sol Yarımküre, R – Sağ Yarımküre).

Cistanche hafızayı geliştirebilir

3.3. Düşük, orta ve yüksek frekanslı aktiviteler, farklı uzay-zaman dinamikleri gösterir.

Önceki çalışmalarla uyumlu olarak (Burke ve diğerleri, 2014a; Burke ve diğerleri, 2013; Kucewicz ve diğerleri, 2014, 2019), bu görevde indüklenen spektral güç, beyin bölgelerinin zamansal bir dizisini izleyerek, gelişmiş veya bastırılmış olarak gösterildi. kelime kodlamasının belirli zamanlarında güç (Şekil 4). Bu dizileri, sözcük kodlamasının dört aşamasıyla ilgili altı frekans bandında dokuz ROI boyunca karşılaştırdık (ÖNCE - sözcük ekranda görünmeden önce, ERKEN - sözcük sunumunun ilk 800 ms'si, GEÇ - ikinci 800 ms sunumun ve POST - sözcük ekrandan kaybolduktan sonra). İlk olarak, ROI, yarım küre ve frekans bandını hesaba katarken, spektral gücünhafızakodlama (tekrarlanan ölçümler ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" her="" bir="" bantta,="" gücün="" göreceli="" indüksiyon="" ve="" bastırma="" arasında="" dönüşümlü="" olduğunu="" bulduk,="" ancak="" şekil="" 4a'nın="" y="" eksenindeki="" farklı="" roi="" etiketlerinin="" gösterdiği="" gibi,="" zamanlama="" ve="" roi="" dizileri="" frekans="" spektrumu="" boyunca="" farklıydı.="" düşük="" (teta),="" orta="" (alfa/beta)="" ve="" yüksek="" (gama)="" frekans="" aktivitelerinin="" her="" biri="" ayrı="" bir="" model="" gösterdi="" (şekil="" 4a).="" ara="" frekans="" (alfa="" ve="" beta)="" gücü,="" esas="" olarak="" kodlama="" öncesi="" ve="" sonrası="" aşamalarda="" geliştirildi.="" buna="" karşılık,="" düşük="" ve="" yüksek="" frekanslı="" bant="" gücü,="" erken="" kodlama="" aşamasında="" iki="" aktivasyon="" dizisinde="" indüklendi="" -="" ilk="" olarak="" teta="" bantlarında="" kelime="" başlangıcında="" ve="" ardından="" gama="" frekanslarında="" başlangıcı="" takip="" etti.="" unutulmuş="" kelime="" denemeleri="" için="" benzer="" kalıplar="" gördük,="" ancak="" daha="" düşük="" güç="" değişimi="" büyüklüklerinde="" (ek="" şekil="" 2).="" beyin="" bölgesinin="" (anova="" f="15.57," p="">< 0,001,df="37)" ve="" yarım="" küre="" konumunun="" (anova="" f="72.72," p="">< 0,001,="" df="1)" tepe="" güç="" gecikmesinde.="" gama="" bantlarında="" prefrontal="" kortikal="" alanlara="" kıyasla="" görselde="" daha="" erken="" latanslar="" gözlendi="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0.05),="" teta="" bantları="" için="" durum="" böyle="" değildi="" (şekil="" 4b).="" yüksek="" gama="" gücü="" zirveleri,="" prefrontal="" kortikal="" alanlarda="" (şekil="" 4c="" sol)="" teta="" zirvelerinden="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0.05)="" önemli="" ölçüde="" daha="" sonra="" meydana="" geldi,="" ancak="" görsel="" alanlarda="" (fig.4c="" sağda),="" alfa/beta="" zirveleri,="" yüksek="" gama="" zirvelerinden="" daha="" sonra="" takip="" edildi.="" bu="" nedenle,="" indüklenen="" gücün="" dizileri,="" hem="" aynı="" kortikal="" alanlardaki="" düşük="" ve="" yüksek="" frekanslı="" aktiviteler="" arasında="" hem="" de="" aynı="" frekans="" bantlarındaki="" kortikal="" alanlar="" arasında="" farklıydı.="" daha="" ayrıntılı="" bir="" düzeyde,="" özellikle="" gama="" frekans="" bantlarında="" genel="" arkadan="" öne="" diziyi="" (bkz.="" şekil="" 4a)="" doğrulamak="" için="" beyin="" yüzeyleri="" (şekil="" 5a)="" üzerinde="" çizilen="" her="" elektrotun="" tepe="" gecikme="" süresini="" araştırdık.="" bu="" genel="" model,="" yalnızca="" belirli="" bir="" kortikal="" alandaki="" elektrotların="" bir="" alt="" kümesine="" uygulanır.="" korteks="" boyunca="" çeşitli="" tepe="" gecikmelerinin="" mozaik="" benzeri="" paterni="" (bkz.="" şekil="" 2)="" gözlendi.="" zirve="" gecikmesi="" ve="" anatomik="" pozisyon="" arasındaki="" önemli="" korelasyonlar="" (pearson="" korelasyonu)="" ağırlıklı="" olarak="" ön-arka="" eksende="" gözlemlendi="" (şekil="" 5b),="" indüklenen="" spektral="" aktivitelerin="" anatomik="" dizileri="" için="" ek="" kanıtlar="" sağladı.="" bu="" anatomik="" dizi="" ve="" ayrıca="" bireysel="" elektrot="" aktivasyonlarının="" mozaik="" benzeri="" modeli,="" en="" çok="" düşük="" teta="" ve="" yüksek="" gama="" bantlarında="" belirgindi="" (video="">

Başarılı bir şekilde kodlanmış kelimeler sırasında indüklenen gücün iki dizisi, kortikal boşluk boyunca "hareket ediyor" gibi görünüyor. Üst ve alt kısımdaki zaman çubuğu, kelime gösterimini belirtmek için siyahtan kırmızıya değişir.

Son olarak, frekans spektrumu boyunca bu uzaysal-zamansal dinamiklerin tam bir resmini sağlamak için, ortalama bir beyin yüzeyinde tüm aktif elektrotlardan indüklenen güç değerlerini enterpolasyon yaptık. Spektral güç ağırlıklı olarak düşük, orta ve yüksek frekanslı aktivitelere özgü kodlama fazlarında arka görsel ve ön prefrontal kortikal alanlarda indüklendi (Şekil 6 üst). İndüklenen güç, ilk olarak kelime başlangıcından önce görsel alanların teta aktivitelerinde ve daha sonra başlangıcından hemen sonra ön prefrontal alanlarda gözlendi. Bu erken arkadan öne teta gücü indüksiyon dizisini, daha sonra kelime kodlamasına aynı dizideki yüksek frekanslı gama gücünün ikincil bir indüksiyonu izledi. Bu iki indüklenmiş güç dizisi, her iki yarıkürede de anatomik boşluk boyunca "hareket etmektedir" (Video 1). Alfa veya beta bantlarında gözlemlenen benzer bir dizi yoktu (Ek Video 1). Alfa/beta gücü aynı arka ve ön bölgelerde indüklendi, ancak ağırlıklı olarak sunumdan önce ve sonra geldi, bu da önerilen insan modelimizde daha hazırlayıcı veya engelleyici bir rol olduğunu gösteriyor.hafızakodlama (Şekil 6 alt). Gelen sözcüklerin kodlanması için hazırlık sırasında, ara frekans salınımları hakim olacak ve bunu, sözcüğün başlangıcında beyin boyunca teta bantlarındaki düşük frekanslı gücün uyarılması izleyecektir. Teta ritimleri, sırayla, yüksek frekansın son indüksiyonu için arka ve ön alanları sürükleyecektir.

Şekil 4. Düşük, orta ve yüksek frekanslı aktiviteler geçici olarak farklı kortikal beyin bölgeleri dizilerine göre düzenlenmiştir. (A) Sol yarıkürenin belirli bir beyin bölgesindeki tüm aktif elektrotların doğru hatırlama denemelerinden tahmin edilen ortalama güç değişiklikleri, en erkenden en geç tepe gecikmesine doğru sıralanır (kesik çizgiler, farklı fazları ayırır).hafızakodlama). Teta, alfa/beta ve gama frekans bantlarındaki tutarlı aktivasyon dizilerine dikkat edin. Y eksenlerinde listelenen alanlar en erken zirveye göre sıralanır ve bu nedenle her bir frekans bandına özeldir. (B) Kelime sunumu zamanında (0 başlangıca karşılık gelir) ortalama gecikme aralıklarının özeti (post hoc ANOVA ortalama karşılaştırması) daha fazla arka alan (kırmızı; p < 0.05,="" 8="" tukey-kramer="" testi)="" ve="" daha="" ön="" beyin="" bölgelerine="" göre="" arka="" v="" alanında="" daha="" önce="" indüklenen="" teta="" gücünün="" zıt="" bir="" modeli="" (etiketler="" için="" bkz.="" ).="" (c)="" ön="" ve="" arka="" beyin="" bölgeleri,="" kelime="" kodlaması="" sırasında,="" önce="" görselde="" ve="" daha="" sonra="" kademeli="" olarak="" daha="" sonra="" yüksek="" dereceli="" prefrontal="" korteks="" alanlarında="" benzer="" gama="" aktiviteleri="" örüntüleri="" gösterir="" (burke="" ve="" diğerleri,="" 2014a;="" kucewicz="" ve="" ark.="" al.,="" 2019).="" model,="" belirli="" spektral="" aktivitelerin="" dinamiklerini,="" tahmin,="" dikkat="" ve="" hatırlanan="" uyaranların="" kodlanmasıyla="" ilgili="" bilişsel="" süreçlerle="" ilişkilendirmek="" için="">

4. Tartışma

İnsan korteksindeki düşük, orta ve yüksek frekanslı spektral aktivitelerin ayrı anatomik ve zamansal dağılımları, insanla ilişkili spektral güç dinamiklerinin basitleştirilmiş bütünsel modeli ile birlikte bu çalışmanın ana bulgularıdır.hafızakodlama. Tüm kortikal bölgelere implante edilen çok sayıda katılımcı ve elektrot nedeniyle, mümkün olduğunca 39 Brodmann bölgesindeki ayrı ve uzamsal olarak farklı bölgelerden kayıt yapılır. Herhangi bir kortikal alan içindeki görsel korteks dışında, elektrot bölgelerinin çoğu, frekans spektrumunun yalnızca bir veya iki bandında görev kaynaklı aktivite gösterdi. Aynı zamanda, belirli bir alandaki tüm siteler arasında altı bandın tamamındaki aktiviteler bulundu ve belirli kortikal bölgelerde kaydedilen teta, alfa, beta ve gama aktivitelerinin "mozaik benzeri" bir paterni üretti. Her bölge, Şekil 2 beyin yüzey çizimlerinde görselleştirildiği gibi, belirli bir banda karşılık gelen belirli bir renge sahip mozaiğin küçük bir karosu olarak görülebilir. Sonuçlarımız, MEG ve EEG çalışmalarında (Fellner ve diğerleri, 2019; Keitel) daha önce gösterildiği gibi, belirli bir kortikal bölgedeki işlemenin belirli nöral aktivitelerle karakterize edildiğine dair spektral parmak izi görüşüyle ​​(Siegel ve diğerleri, 2012) uyumludur. ve Brüt, 2016). Çeşitli spektral aktiviteler, ince farklılıklara rağmen, örneğin prefrontal kortekste nispeten daha fazla gama bandı aktivitesine rağmen, herhangi bir kortikal bölgede az ya da çok eşit oranlarda seyrek olarak dağıtıldı. Bu genel heterojen, seyrek dağılım modeli, tüm frekanslarda gücün geniş bantlı bir "spektral eğiminin" gözlemlenmesini açıklayacaktır (Burke ve diğerleri, 2015; Voytek ve Knight 2015; Kilner ve diğerleri, 2005; Miller ve diğerleri, 2014). ; Herweg ve diğerleri, 2020) belirli bir beyin bölgesindeki birden fazla bölgeden gelen aktivitelerin ortalaması alındığında. Sonuç olarak, düşük frekanslı güç (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz), belirli bir görevde kortikal alanın aktivasyonu üzerine artar. Spektral güçteki bu geniş bant eğimi, tek tek elektrot bölgeleri düzeyinde belirli spektral parmak izlerine çözümlenebilir. Bu spektral dağılımın ne kadar çözüldüğü ve mikro elektrot bölgeleri seviyesinde hala gözlemlenip gözlemlenemeyeceği sorulabilir. Çalışmamız, farklı deneklerden gruplandırılmış çoklu makro temaslarla sınırlıydı - yüksek yoğunluklu kayıtlar.

Bireysel deneklere implante edilen çoklu makro ve mikro elektrotlar (Kucewicz, Berry, Worrell bölümü (Lhatoo ve diğerleri, 2019)), bu soruları daha fazla ele almak ve rapor edilen spektral parmak izi mozaiğimizin altında yatan nöronal aktiviteleri aydınlatmak için gerekli olacaktır.

Altı frekans bandı, teta, alfa/beta ve gama aktivitelerini kaydeden elektrot bölgelerinin nispi oranıyla nicelendirildiği gibi kortekste benzer şekilde temsil edildi. Kortikal görev aktivasyonu tipik olarak teta ve gama frekans bantlarındaki spektral değişikliklerle ilişkilendirilse de (Miller ve diğerleri, 2014; Greenberg ve diğerleri, 2015; Osipova ve diğerleri, 2006; Solomon ve diğerleri, 2017; Burke ve diğerleri). ., 2013; Kucewicz ve diğerleri, 2014), alfa ve beta bantlarında aynı veya daha fazla sayıda aktif elektrot bölgesi bulduk. Bu frekans bantlarındaki salınımlar, önceden görev aktivasyonlarından önceki beklenti ve hatta engelleyici süreçlerle ilişkilendirilmişti (Spitzer ve Haegens, 2017; Engel ve Fries, 2010). Duyusal işleme ile ilgili uyaran sonrası gama aktiviteleriyle karşılaştırıldığında, uyaran başlamadan önce alfa ve beta aktiviteleri rapor edildi ve dikkat ile modüle edildi (van Ede ve diğerleri, 2014; Bauer ve diğerleri, 2014). Sonuçlarımız, esas olarak ekranda kelime sunumu periyodundan önce ve sonra meydana gelen, alfa ve beta güç indüksiyonunun farklı zamanlamasını doğrulamaktadır. Bunlar, kelime sunumu sırasında indüklenen gama ve teta gücü ile örtüşen anatomik alanlarda gözlendi. Bu nedenle, tayfsal gücün uzay-zaman modeli, alfa ve beta aktivitelerinin yanı sıra teta ve gama tarafından oynanan farklı rolleri doğruladı.

Teta frekans bantlarının da gama aktivitelerinden farklı olan bir uzay-zamansal değişim profili gösterdiği bulundu. Yüksek gama bandındaki görev kaynaklı gücün, önce arka duyusal alanlarda ve daha sonra daha ön ilişkisel temporal ve ön ön kortekste aktive olan beyin bölgelerinin hiyerarşik bir dizisini düzenlediği bilinmektedir (Kucewicz ve diğerleri, 2019, 2014). ,). Bu yüksek gama gücü arkadan öne sekans, iki aşamalı bir modele ilham verdi.hafızaSözcüklerin işlenmesinin erken duyusal ve geç anlamsal aşamalarını ayırt etmek için kodlama (Burke ve diğerleri, 2014a). Gama aktivasyonundan önce aynı alanlarda teta gücü de rapor edilmiştir (Burke ve diğerleri, 2013). Son analizimiz, duyusal arka alanlardan ön semantik sistemlere doğru bu hiyerarşik aktivasyonun, ventral görsel ve semantik işlem akışları boyunca sürekli olarak yayıldığını, Broca'nın konuşma alanının ventrolateral prefrontal korteksinde ve ön kutbunda sona erdiğini gösterdi (Kucewicz ve ark., 2019). Burada, teta ve gama aktiviteleri için farklı olan arkadan öne dizide korteks boyunca gözlemlenen "mozaik benzeri" bir indüklenmiş güç modeli gözlemledik (Video 1). İlk olarak, başlangıcı takip eden gama tepeleri dizisinin aksine, uyaranın başlangıcında zamansal bir teta tepe dizisi uyarıldı. Ek olarak, indüklenen teta güç tepelerinin en kısa gecikmeleri, görsel korteksten önce bile Broca'larda ve prefrontal alanlarda lokalizeydi. Gama güç zirveleri ise görsel korteksteki en kısa gecikmeleri ve Broca alanı, prefrontal korteks ve ön kutuptaki en uzun gecikmeleri ortaya çıkardı. Bu nedenle, kortikal alanların hem zamanlaması hem de anatomik dizisi, teta ve gama bantlarında indüklenen güç için farklıydı. Bu, düşük ve yüksek frekanslı aktivitelerin bağımsız olarak indüklendiğini ve uyaran işlemede farklı roller oynadığını gösterir. Çalışmamızdaki bu tepe güç dizisinin, herhangi bir şekilde teta ve alfa salınımlarının spektral faz analizinde (güç değil) belirgin olan gerçek seyahat dalgaları ile ilgili olup olmadığı açık bir soru olarak kalmaktadır (Zhang ve diğerleri, 2018). yerel, kortikal dalgaların genel arkadan öne yönlülüğü. Bu çalışma, burada incelenen geniş bir frekans aralığındaki daha küresel güç dizilerinden farklı olan yavaş teta, yüksek teta veya alfa fazı yayılımının daha yerel ayrı kortikal konumlarına odaklandı. Spektral genlik veya güç değişikliklerinin yönlülüğünü analiz etmenin bir başka olası yolu, elektrot bölgesi çiftleri arasındaki çapraz korelasyonları kullanmaktır (Adhikari ve diğerleri, 2010). Burada, basitleştirilmiş bütünsel bir modelin faydası için farklı frekans bantlarında ardışık güç endüksiyonlarının bağımsız mozaik benzeri modeline odaklandık.

Düşük, orta ve yüksek frekanslı nöral aktivitelerin bu bütüncül resmini, rölatif uzamsal-zamansal dinamiklerin basitleştirilmiş bir modelinde özetledik.hafızakodlama (bkz. Şekil 6). Alfa ve beta salınımları, potansiyel olarak hem arka duyusal hem de ön ilişki alanlarındaki beklenti ve dikkat süreçleriyle ilgili olan ilk uyarı öncesi sunum aşamasında baskındı. Teta aktiviteleri daha sonra, sunum zamanı civarında beklenen uyarıcı işlemeye hazırlık olarak bu alanlarda indüklenir.

Gama aktiviteleri en sonunda, görsel korteksten prefrontal alanlara giden işlem akışının bir dizisindeki uyaran sunumuna yanıt olarak indüklenir. Bu aktivitelerin göreceli dinamiklerinin bu kapsamlı görünümü, en iyi spektral ölçeğin tüm boyutları, anatomik boşluk ve uyaran işleme süresi kullanılarak yakalanabilir (bkz. Ek Video 1). Bu farklı spektral aktivasyonların fonksiyonel rolleri, literatürde önerilen beklenti, dikkat, hazırlık ve algısal süreçlerle uyumlu olmasına rağmen bu çalışmanın konusu değildir. Genel olarak, düşük frekans spektrumu, hazırlık ve uyaran bilgisi almanın erken evrelerinde baskındır, oysa sunulan bilgiyi kodlamanın geç evresi, düşük frekanslı güç başlangıçta geri döndüğünde veya hatta bastırıldığında gama etkinlikleriyle karakterize edilir. Düşük ve yüksek frekanslı aktivitelerin aynı anda indüklenmediği gözleminin olası bir çapraz frekans etkileşimini engellemesi gerekmeyecektir. Örneğin, daha önce insanlarda ve insan olmayan primatlarda tanımlanan indüklenmiş gama gücü patlamaları (Kucewicz ve diğerleri, 2014, 2017; Lundqvist ve diğerleri, 2016, 2018), teta-gama gibi çeşitli modellerin çerçevelerinde anlaşıldı.hafızabuffer (Lisman ve Jensen, 2013), hala rapor edilen bağımsız uzamsal-zamansal dinamiklerimizle uzlaştırılacaktır. Sonuçlarımız genlik-genlik etkileşimleri için hiçbir kanıt göstermemektedir. Bununla birlikte, düşük ve yüksek frekanslı aktiviteler arasındaki faz-faz veya faz-genlik etkileşimleri (Canolty ve diğerleri, 2006) hala mümkündür ve hatırlanan öğelerin kapasite sınırını açıklayabilir (Kamiński ve diğerleri, 2011). serbest hatırlama çalışmamızda da gözlendi. Sonuç olarak, modelimiz, üç frekans aralığındaki spektral gücün, anatomik uzay ve zamanda bağımsız olarak indüklendiğini göstermektedir.hafızaancak bu, bu çalışmanın kapsamı dışında olan bu aralıklardaki faaliyetler arasındaki faz etkileşimlerini engellemez.

Nöral dinamikler iki yarıküre arasında farklılık göstererek, özellikle prefrontal ve temporal kortekste farklı spektral güç profillerini ortaya çıkardı. Lateral prefrontal ve inferotemporal korteksler en büyük lateralite etkisini ve SME'nin sol hemisferde daha güçlü olduğunu, görsel korteksin ise sağ hemisferde daha güçlü olduğunu gösterdi. Genel olarak bu yarım küre asimetrisi çeşitli derecelerde ve her beyin bölgesinde en az bir frekans bandında bulunmuştur. Spektral parmak izleri böylece yarıküreye özgüydü. Bu asimetrinin olası bir nedeni, kodlama ve geri alma süreçlerinde farklı bir katılımdır. HERA (yarı küresel kodlama/alma asimetrisi) modeline göre, kodlama sırasındaki beyin aktivitelerinin sol yarıkürede sağ yarıküreye göre daha güçlü olmasını ve alma için bunun tersinin doğru olmasını beklerdik (Buckner ve diğerleri, 1996; Rugg ve diğerleri, 1996; Fletcher ve diğerleri, 1998b, 1998a; Grady ve diğerleri, 1998). Bu nedenle, özellikle kelimelerle sözlü bir görevde, sol lateral prefrontal ve inferior temporal kortekste daha yüksek indüklenmiş gücün bulunması şaşırtıcı değildir. Geri çağrılan kelimelerin geri çağrılması sırasında indüklenen gücün ücretsiz bir analizi bu çalışmanın kapsamı dışındayken, diğerleri aynı görevin hatırlama döneminde sağ temporalde daha fazla teta gücü ve sol prefrontal ve temporal korteks alanlarında daha fazla gama gücü bildirdi. (Burke ve diğerleri, 2014a). Farklı görevlerle ilgili önceki çalışmalar (Tulving ve diğerleri, 1994; Fletcher ve diğerleri, 1997) sağ prefrontal korteksi epizodik ile ilişkilendirdi.hafızaalma ve kodlama ile sol prefrontal korteks. Bu nedenle, görevimizde kodlama sırasında sol prefrontal korteksin tercihli aktivasyonu hem HERA modeli içinde hem de kullanılan uyaranların serileştirilebilirliği ile açıklanabilir (Golby, 2001). İkincisi, her konu için dil baskınlığının belirlenmesi ile daha fazla çalışılabilir; bu, çalışmamızda sadece 4 konu için mevcut bilgilerle mümkün değildi (Ek Tablo 1). Bu bilgiyi büyük, çok merkezli projelerde elde etmek ve paylaşmak zordur ve gelecekteki çalışmalar bu sınırlamayı ele almak zorunda kalacaktır. Bununla birlikte, çalışmamızda test edilen hipotezler açısından, bu etkiler, belirli kortikal alanların iki yarıküresindeki bağımsız spektral aktiviteler için daha fazla destek sağlar.

Epilepsinin patofizyolojisinin lateralite etkisi veya genel olarak spektral güç tahminleri üzerindeki etkisi, bu hasta popülasyonunda yalnızca en aza indirilebilir ancak ortadan kaldırılamaz. Nöbet oluşturan alanlarda epileptiform aktiviteler gösteren elektrot kanallarının, aktif elektrotların otomatik seçimi sırasında analizden hariç tutulduğu varsayılmıştır – bu, seçim yönteminin ek bir faydasıdır (Saboo ve diğerleri, 2019). Epileptiform aktivitelerin ortaya çıkması ile ilişkili olduğu gösterilse dehafızafarklı aşamalarda ve anatomik konumlarda işleme (Matsumoto ve diğerleri, 2013; Horak ve diğerleri, 2017), bu patolojik aktivitelerin sürekli olarak belirli evrelerde meydana gelmesi pek olası değildir.hafızaaktif elektrotları seçmek için kullanılan güç tahminlerini kodlar ve böylece saptırır. Bu nedenle, yanallık veyahafızaBurada bildirilen etkilerin yalnızca minimum düzeyde etkilendiği varsayılmaktadır.

sözlühafızagörevler. Sözel görevimizde, en büyük lateralite etkisine sahip kortikal alanlar, aynı zamandahafızaetki. Daha önce tartışıldığı gibi, güçlü yanallık etkisi, genel popülasyonun çoğunda beklendiği gibi, sol yarımkürede dil yanlamasına bağlı olabilir. Sol temporal ve prefrontal kortekste, sonradan hatırlanan kelimelerle yapılan denemelerde indüklenen spektral güç, unutulan kelimelere göre daha büyüktü. Bu müteakip hafıza etkisi, art arda daha fazla ön kortikal alanla kademeli olarak arttı. Daha önceki beyin görüntüleme ve elektrofizyolojik çalışmalar bunu buldu.hafızalateral prefrontal ve temporal kortekslerde en yüksek etkiyi benzer, sözelhafızagörevler (Wagner ve diğerleri, 1998; Long ve diğerleri, 2010, 2014; Kucewicz ve diğerleri, 2019; Kim, 2011; Burke ve diğerleri, 2013; Sederberg ve diğerleri, 2003). Son araştırmamız,hafızaAynı görevdeki etki, en yüksek büyüklüğü Broca alanına yakın sol ventrolateral prefrontal kortekste ve sol oksipitotemporal kortekste lokalize etti (Kucewicz ve diğerleri, 2019). Toplamda, görevde en büyük indüklenmiş güç ve hemisferik lateralite ile tanımlanan kortikal alanlar, görevin lokalizasyonu ile örtüşür.hafızabu sözlü görevde etkilidir. Bu örüntü, sözel bellek görevlerine özgü olabilir, bu da dil işlemenin yanallaşması tarafından yönlendirildiğini, ancak bunun zorunlu olmadığını düşündürür.hafızaoluşum.

Bilinen katılımına rağmen, deklaratifhafıza(Beason-Held ve diğerleri, 1999; Zola-Morgan ve diğerleri, 1994; Parkinson ve diğerleri, 1988; Squire ve Zola-Morgan, 1991), MTL ve hipokampus nispeten düşük sayıda aktif elektrota sahipti, indüklenen spektral gücün büyüklüğü ve yanallık etkisi. Bu bulgunun bir nedeni, hipokampal aktivitelerin neokortekse göre daha seyrek dağılımıdır, bu da herhangi bir makro temas elektrotunda kaydedilen daha az indüklenmiş güç ile sonuçlanabilir. Seyrek mikro temaslı sinirsel aktivitelerin ortalaması, daha topografik olarak haritalanmış kortikal alanlara kıyasla, çevreleyen aktif olmayan alanlar tarafından alınacaktır. Başka bir neden, görevin kendisinin MTL'yi daha uzamsal veya epizodik bir bellek görevinden daha az meşgul edebilmesidir. Listedeki kelimelerin sırasını hatırlamanın, görevde hipokampal katılımı artırması beklenir. Bu göreve daha büyük bir neokortikal katkı, lateral temporal kortekste stimülasyon ile bu görevdeki gelişmiş performans raporlarımızı açıklayacaktır (Kucewicz ve diğerleri, 2018a; Ezzyat ve diğerleri, 2018). MTL'deki stimülasyon

Şekil 6. Düşük ve yüksek frekanslı aktivitelerin anatomik dağılımı, spektral gücün arkadan öne bağımsız zamansal dizilerini ortaya çıkarır. (Üst) Ortalama beyin yüzeyi grafikleri, ön, erken, geç ve kelime sonrası kodlama dönemlerinin seçilen dört zaman noktasında tüm aktif elektrotlardan enterpolasyonlu gücü özetler (gri arka plan, ekrandaki kelime sunumunu gösterir). Düşük (teta), orta (alfa/beta) ve yüksek (gama) frekans aktiviteleri için, özellikle arka görsel ve iç prefrontal alanlarda anatomik yayılmanın benzer modellerine dikkat edin. (Alt) Kelime sunumu sırasında arkadan ön kortikal alanlara "hareket eden" düşük ve yüksek frekanslı gücün bağımsız aktivasyonunun modeli, öncesinde ve sonrasında kelime kodlama periyodunun dışında ara frekans alfa ve beta bandı aktivasyonu. Kırmızı oklar dizilerin yönlerini gösterir (Bu şekil açıklamasında renk referanslarının yorumlanması için okuyucu bu makalenin web versiyonuna yönlendirilir.).

zıt bir etkiye sahip olduğu bulunmuştur (Kucewicz ve diğerleri, 2018b; Jacobs ve diğerleri, 2016), bu görevde iki yapı için farklı roller önermektedir. Performansın MTL uyarımı ile arttığı durumlarda (Suthana ve Fried, 2014; Fell ve diğerleri, 2013), roller ve sonuçlar yapı içindeki ince değişikliklerle de farklılık gösterebilir.

Hafıza kodlaması için kritik olan nöral aktivitelerin haritalanması, terapötik ve araştırma amaçları için, örneğin doğrudan elektrik stimülasyonu ile beyin modülasyonunun geliştirilmesine ve hedeflenmesine rehberlik eder. Çeşitli zamanlarda ve anatomik lokasyonlarda indüklenen çok sayıda spektral aktivitenin dışında, modülasyon için ileriye dönük hedefleri belirlemek gereklidir. Bağımsız spektral aktivitelerin bütünsel haritamız ve modelimiz ve yanallık veya hafıza etkisi de dahil olmak üzere bunların çeşitli türevleri, yeni beyin-bilgisayar arayüzü teknolojileri için basit ve erişilebilir biyobelirteçler sunar. Bu tür biyobelirteçler, hafıza ve diğer bilişsel işlevlerin altında yatan beyin aktivitelerini modüle etmek için beyin bölgelerini, zamanlarını ve durumlarını haritalamak için hızla hesaplanabilir. Örneğin, hafıza geliştirme ile ilişkili sinirsel aktiviteleri belirlemek (Kucewicz ve diğerleri, 2018b), beyin stimülasyonu için hafıza durumlarını tahmin etmek ve zayıf kodlama denemelerini kurtarmak (Ezzyat ve diğerleri, 2017) veya çevrimiçi modülasyonu tetiklemek için kullanılabilirler. duyarlı elektrik stimülasyonu için kapalı döngü tasarımında (Ezzyat ve diğerleri, 2018). Bu nedenle, spektral biyobelirteçler, bellek işlevlerinin haritalanması ve geri yüklenmesi için ortaya çıkan teknolojilerin ve yeni tedavilerin geliştirilmesi ve optimize edilmesi için yararlı olabilir.

VSM makaleyi yazdı ve sonuçları analiz etti. KVS, verileri önceden işledi ve metodolojiyi geliştirdi. CT, veri işleme ve analize katkıda bulundu. ML ve TPT, beyin haritalama görüntüleme verilerini işledi ve analiz etti. PN ve VK, veri işleme ve analizine katkıda bulundu. Çalışmayı GAW tasarladı. MTK çalışmayı tasarladı ve makaleyi yazdı. Tüm yazarlar, el yazması baskısına ve veri analizine ve/veya yorumlanmasına katkıda bulunmuştur.

Veri kullanılabilirliği beyanı

Bu çalışma, BRAIN girişiminin (Yenilikçi Nöroteknolojilerin Geliştirilmesi Yoluyla Beyin Araştırması) bir parçası olarak N66001-14-2-4032 İşbirliği Anlaşması kapsamında "Aktif Belleği (RAM) Geri Yükleme" adlı Savunma İleri Araştırma Proje Ajansı hibesi tarafından desteklenmiştir. Bu analiz için kullanılan ham veriler proje web sitesinde (http://memory.psych.upenn.edu/RAM) talep edilebilir. Bu materyalde yer alan görüşler, görüşler ve/veya bulgular yazarlara aittir ve Savunma Bakanlığı veya ABD Hükümetinin resmi görüşlerini veya politikalarını temsil ettiği şeklinde yorumlanmamalıdır. Aktif elektrotları tanımlamak için kullanılan kod https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification adresinde bulunabilir. Orijinal olarak Holger Hoffmann tarafından yazılan ve MATLAB'ın dosya alışverişinde bulunan kod kullanılarak oluşturulan keman grafikleri (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- piano-plot). Diğer kodlar istek üzerine sağlandı.

Video 1. Düşük teta gücü endüksiyonunun erken bir arkadan öne dizisini, kelime kodlaması sırasında yüksek gama gücünün ikincil bir endüksiyonu takip eder.

Teşekkür

Cindy Nelson ve Karla Crockett, katılımcıların işe alınmasına ve veri toplanmasına yardımcı oldu. Bu çalışma, katılımcıların ve ailelerinin özverili çabası ve katılımı olmadan mümkün olmazdı. Açık erişim veri kümeleri başlangıçta Savunma İleri Araştırma Projesi Ajansı (DARPA; N66001–14–2–4032 Kooperatif Anlaşması) tarafından finanse edilen Aktif Belleği Geri Yükleme (RAM) adlı BRAIN Girişimi projesinin bir parçası olarak toplandı. Bu araştırma, Avrupa Birliği tarafından ortak olarak finanse edilen Polonya Bilim Vakfı'nın Birinci Takım hibesinden desteklenmiştir.

Avrupa Bölgesel Kalkınma Fonu (Hibe No. POIR.04.04.00-00-4379/17).

tamamlayıcı malzemeler

Bu makaleyle ilgili ek materyal, çevrimiçi sürümde doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637 adresinde bulunabilir.

Referanslar

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. İlişkisel bellek kodlamasının temelinde tetadaki düşüşler ve yüksek frekanslı aktivitedeki artışlar yatar. Neuroimage 114 (Temmuz), 257–263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Zamansal dikkatte salınımların rolü. Beyin Araş. Rev. 67 (1–2), 331–343.

Hanslmayr, S., Staudgl, T., 2014. Beyin salınımları anıları nasıl oluşturur — salınımlı müteakip bellek etkilerine işlemeye dayalı bir bakış açısı. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. İnsan hafızasındaki teta salınımları.

Adhikari, A.,Sigurdsson, T.,Topiwala, MA,Gordon, JA, 2010. Alan potansiyel salınımlarının anlık genliklerinin çapraz korelasyonu: beyin alanları arasındaki yönlülüğü ve gecikmeyi tahmin etmek için basit bir yöntem. J. Neurosci. Yöntemler 191 (2), 191–200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. EEG sinyal işleme için kanal seçim algoritmalarının gözden geçirilmesi. EURASIP J. Adv. Sinyal Process.doi:10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, MP, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Al-alfa/beta ve gama salınımlarının dikkatli modülasyonu, işlevsel olarak farklı süreçleri yansıtır. J. Neurosci. Off. J. Soc. Nörobilim. 34 (48), 16117-16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Hipokampal oluşum lezyonları rhesus maymununda hafıza bozukluğuna neden olur. Hipokampus 9 (5), 562-574.

Buckner, RL, Bandettini, PA, O'Craven, KM, Savoy, RL, Petersen, SE, Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme kullanılarak bir bilişsel görevin ortalama tekli denemeleri sırasında kortikal aktivasyonun tespiti. Proc. Natl. Acad. bilim ABD 93 (25), 14878–14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka-Hana, MJ, 2013. Epizodik bellek oluşumu sırasında senkron ve asenkron teta ve gama aktivitesi. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.2057-12.2013.

Burke, JF,Long, NM,Zaghloul, KA,Sharan, AD,Sperling, MR,Kahana, MJ, 2014a. İnsan intrakraniyal yüksek frekanslı aktivite, uzayda ve zamanda epizodik hafıza oluşumunu haritalar. Neuroimage 85 (Pt 2), 834-843 Ocak.

Burke, JF,Ramayya, AG,Kahana, MJ, 2015. Hafıza işleme sırasında insan kafa içi yüksek frekanslı aktivite: Sinirsel salınımlar mı yoksa stokastik oynaklık mı? Kör. Görüş. Nörobiyol. 31 (Nisan), 104-110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Teta ve yüksek frekanslı aktivite, epizodik anıların kendiliğinden geri çağrılmasını işaret eder. J. Neurosci. 34 (34), 11355–11365.

Buzsaki, G.,2006. Beynin Ritimleri. Oxford University Press.Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, HE, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Yüksek gama gücü faz- insan neokorteksindeki teta salınımlarına kilitlenir. Bilim 313 (5793), 1626-1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Elektrokortikografi ile yüksek frekanslı gama salınımları ve insan beyni haritalaması. prog. Beyin Araş. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Beyin salınımları ve hafıza. Kör. Görüş. Nörobiyol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F.,Szebényi, S.,Maris, E., 2014. Somatosensoriyel alfa, beta ve gama salınımlarının dikkat modülasyonları, beklenti ve uyarıcı işleme arasında ayrışır. Neuroimage 97, 134–141 Ağustos.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Beta-bant salınımları-statükoyu işaret ediyor mu? Kör. Görüş. Nörobiyol. 20 (2), 156–165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. İnsan beyninden istilacı kayıtlar: klinik anlayışlar ve ötesi. Nat. Rev. Neurosci. doi:10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., ve diğerleri, 2017. Doğrudan beyin uyarımı, kodlama durumlarını ve bellek performansını modüle eder. insanlar. Kör. Biol. 27 (9), 1251–1258.

Ezzyat, Y.,Wanda, PA,Levy, DF,Kadel, A.,Aka, A.,Pedisich, I.,Sperling, MR,et al.,2018. Temporal korteksin kapalı döngü uyarımı, işlevsel ağları kurtarır ve hafızayı geliştirir. Nat. Komün. 9 (1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Bellek süreçlerinde faz senkronizasyonunun rolü. Nat. Rev. Neurosci. 12 (2), 105-118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATADo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Axmacher, N., 2013. Zayıf eşzamanlı derin beyin stimülasyonu ile bellek modülasyonu: bir pilot çalışma. Beyin Uyarıcı. 6 (3), 270-273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Axmacher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Spektral parmak izleri mi yoksa spektral eğim mi?

Bellek oluşumunun belirgin salınımlı imzaları için kanıt. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. Epizodik hafızanın fonksiyonel nöroanatomisi. Trendler Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. Epizodik bellekte prefrontal korteksin işlevsel rolleri. Ben. kodlama. Beyin J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239–1248 Temmuz.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. Epizodik bellekte prefrontal korteksin işlevsel rolleri. II. geri alma. Beyin J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249–1256 Temmuz.

Fries, P., 2015. Biliş için ritimler: tutarlılık yoluyla iletişim. Nöron 88 (1),220–235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Gama döngüsü. Trendler Neurosci. 30 (7),309-316.

Golby, AJ, 2001. Bellek kodlaması sırasında medial temporal lob ve prefrontal kortekste malzemeye özgü lateralizasyon. Beyin doi:10.1093/beyin/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Resimlerin ve kelimelerin epizodik kodlamasının sinirsel bağıntıları. Proc. Natl. Acad. bilim doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Trendler Cogn. bilim doi:10.1016/j.tics.2019.12.006, (Regul. Ed.).

Hoffmann, H., 2015. Violin.M - Matlab Varsayılan Çekirdek Yoğunluğu Tahminini Kullanan Basit Keman Grafiği. INES. Bonnhhoffmann Üniversitesi@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Song, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bujarski, KA, et al., 2017. İnteriktal epileptiform deşarjlar, birden fazla beyin bölgesinde kelime hatırlamayı bozar. Epilepsi 58 (3), 373-380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Doğrudan beyin kayıtları, bilişsel elektrofizyolojideki ilerlemeleri hızlandırır. Trendler Cogn. bilim doi:10.1016/j.tics.2010.01.005, (Yönetmelik Baskı).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coffey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., ve diğerleri, 2016. İnsan entorinal bölgesinin doğrudan elektriksel uyarımı ve hipokampus hafızayı bozar. Nöron 92 (5), 983-990.

Jerbi, K.,Ossandón, T.,Hamamé, CM,Senova, S.,Dalal, SS,Jung, J.,Minotti, L.,et al.,2009. İntraserebral bir perspektiften görevle ilgili gama bandı dinamiği: yüzey EEG ve MEG için inceleme ve çıkarımlar. Hımm. Beyin Haritası 30 (6), 1758-1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Kafa içi EEG'den insan bilişine dair içgörüler: seçme, hafıza, iç biliş ve nedenselliğin gözden geçirilmesi. J. Sinir Müh. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, Eylül.

Kahana, MJ,2014. İnsan Belleğinin Temelleri. Oxford Üniversitesi Yayınları.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Teta/gama döngü uzunluğu oranı tarafından önceden belirlenen kısa süreli bellek kapasitesi (7 ± 2). Nörobiyol. Öğrenmek. Mem. 95 (1), 19–23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Bireysel insan beyni alanları, karakteristik spektral aktivasyon parmak izlerinden tanımlanabilir. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R.,Friston, KJ, 2005. EEG'nin hemodinamik korelasyonları: bir buluşsal. Nörogörüntü 28 (1), 280–286.

Kim, H., 2011. Sonraki hafızayı ve unutmayı öngören sinirsel aktivite: 74 fMRI çalışmasının bir meta-analizi. Nörogörüntü 54 (3), 2446–2461.

Klimesch, W., 1996. Hafıza süreçleri, beyin salınımları ve EEG senkronizasyonu. Int. J. Psikofizyol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. EEG alfa salınımları: inhibisyon-zamanlama hipotezi. Beyin Araş. Rev. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE, ve diğerleri, 2017. İnsan hafızası işleme sırasında gama frekansı aktivitesinin kesilmesi. Beyin J. Neurol. 140 (5), 1337-1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, ve diğerleri, 2018a. Elektrik stimülasyonu, yüksek aktiviteyi ve insanı modüle eder.

hafıza performansı. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kremen, V., et al., 2018b. Lateral temporal kortekste elektriksel beyin stimülasyonu ile sözlü hafıza geliştirme kanıtı. Beyin J. Neurol. 141 (4), 971-978.

Kucewicz, MT,Cimbalnik, J.,Matsumoto, JY,Brinkmann, BH,Bower, MR,Vasoli, V., Sulc, V., et al., 2014. Yüksek frekanslı salınımlar, insan tanıma belleğindeki bilişsel işleme ile ilişkilidir. . Beyin J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231–2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, et al., 2019. İnsan sözel bellek kodlaması hiyerarşik olarak dağıtılır.

sürekli bir işlem akışı. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Yüksek frekanslı sinirsel aktivite ve insan bilişi: kafa içi EEG'nin geçmişi, bugünü ve olası geleceği Araştırma. prog. Nörobiyol. 98 (3), 279–301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. İnsan Epileptik Beyninin İnvaziv Çalışmaları: İlkeler ve Uygulama. Oxford University Press, ABD.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC, 2017. Posterior hipokampustaki teta bandı gücü artışları, başarılı epizodik bellek kodlamasını öngörür insanlarda. Hipokampus 27 (10), 1040–1053.

Lisman, JE, Jensen, O.,2013. - sinir kodu. Nöron 77 (6), 1002-1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Kafa içi ve kafa derisi EEG'sinde müteakip bellek etkisi. Neuroimage 84 (Ocak), 488-494.

Long, NM,Öztekin, İ.,Badre, D., 2010. Serbest hatırlamaya ayrılabilir prefrontal korteks katkıları. J. Neurosci. 30 (33), 10967–10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Çalışan bellek okuması sırasındaki gama ve beta patlamaları, istemli kontrolünde rolleri önerir. Nat. Komün. 9 (1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Gama ve beta patlamaları çalışma belleğinin temelini oluşturur. Nöron 90 (1), 152-164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC, ve diğerleri, 2013. Ağ salınımları modüle eder

insan hafızası sırasında interiktal epileptiform ani hızlanma. Beyin J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444–2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-.M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Alfa-beta ve gama ritimleri, insanlar arasında geri bildirime ve ileriye dönük etkilere hizmet eder. görsel kortikal alanlar. Nöron 89 (2), 384-397.

Miller, KJ.,Honey, CJ,Hermes, D.,Rao, RPN,denNijs, M.,Ojemann, JG, 2014. Fonksiyonel olarak çeşitli nöronal popülasyonların kortikal yüzey potansiyel iz aktivasyonunda geniş bant değişiklikleri. Neuroimage 85 (Pt 2), 711–720 Ocak.

Mitra, P., 2007. Gözlenen beyin dinamikleri. Oxford University Press doi:10.1093/prof:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Gama ve teta salınımlarının epizodik bellekteki işlevsel rolü. Nörobilim. Biyolojik davranış. Rev. 34 (7), 1023-1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Teta ve gama salınımları, bildirimsel belleğin kodlanmasını ve geri alınmasını öngörür. J. Neurosci. 26 (28), 7523-7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. Maymunlarda hipokampus için seçici bir anımsatıcı rol: nesnelerin konumu için bellek. J. Neurosci. 8 (11), 4159-4167.

Rugg, MD, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Başarılı ve başarısız hafıza alımında prefrontal korteksin farklı aktivasyonu. Beyin J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073-2083 Aralık.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR, Davis, KA, Jobst, BC, et al., 2019. İnsan bilişsel sırasında elektrofizyolojik olarak aktif elektrotların denetimsiz makine öğrenimi sınıflandırması görev performansı. bilim Temsilci doi:10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Çalışma belleğindeki kontrol mekanizmaları: EEG teta salınımlarının olası bir işlevi. Nörobilim. Biobehav.Rev. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.06.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Çalışan bellekte beta salınımları, hareket ve düşüncenin yönetici kontrolü ve sensorimotor fonksiyon. J. Neurosci. 39 (42), 8231-8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Kodlama sırasındaki teta ve gama salınımları sonraki hatırlamayı öngörür. J. Neurosci. 23 (34), 10809–10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. İnsan intrakraniyal EEG'sinin sinyal karmaşıklığı, bireyler arasında başarılı çağrışımsal bellek oluşumunu izler. J. Neurosci. 38 (7), 1744-1755.

Siegel, M.,Donner, TH, Engel, AK, 2012. Büyük ölçekli nöronal etkileşimlerin spektral parmak izleri. Nat. Rev. Neurosci. 13 (2), 121–134.

Singer, W., 1999. Nöronal senkronizasyon: ilişkilerin tanımlanması için çok yönlü bir kod?".

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, et al., 2017. Gelişmiş bilişin temelinde yaygın teta senkronizasyonu ve yüksek frekanslı senkronizasyon yatar. . Nat. Komün. 8 (1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Statükonun ötesinde: endojen içerik (Re) aktivasyonunda beta salınımları için bir rol. eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.0170-17.2017.

Squire, LR, Zola-Morgan, S., 1991. Medial temporal lob hafıza sistemi. Bilim 253 (5026), 1380-1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Hipokampal patern tamamlama, hatırlama sırasında gama gücünün artması ve alfa gücünün azalmasıyla bağlantılıdır. Elife 5 (Ağustos). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Öğrenmeyi ve hafızayı geliştirmek için derin beyin stimülasyonu. Neuroimage 85 (Pt 3), 996-1002 Ocak.

Tallon-Baudry, C.,Bertrand, O., 1999. İnsanlarda salınımlı gama aktivitesi ve nesne temsilindeki rolü. Trendler Cogn. bilim 3 (4), 151-162 (Düzenleyici Baskı).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Epizodik bellekte hemisferik kodlama/geri alma asimetrisi: pozitron emisyon tomografi bulguları. Proc. Natl. Acad. bilim ABD 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Biliş, gelişme, yaşlanma ve hastalık için birleştirici sinirsel temel olarak dinamik ağ iletişimi. Biol. Psikiyatri 77 (12), 1089-1097.

Wagner, AD,Schacter, DL,Rotte, M.,Koutstaal, W.,Maril, A.,Dale, AM,Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Hafıza oluşturma: beyin tarafından tahmin edildiği gibi sözlü deneyimleri hatırlama ve unutma aktivite. Bilim 281 (5380), 1188-1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Teta ve alfa salınımları, insan neokorteksinde dolaşan dalgalardır. Nöron 98 (6), 1269-1281.

Zola-Morgan, S., Squire, LR, Ramus, SJ, 1994. Maymunlarda, medial temporal lob hafıza sistemi içindeki hasarın yeri ve kapsamının bir fonksiyonu olarak hafıza bozukluğunun ciddiyeti. Hipokampus 4 (4), 483-495.