Bitki Döngüsü Düzeyinde Kuraklık Stres Belleği: Bir İnceleme Bölüm 3

2.4. Transkripsiyonel Bellek Oluşumunda Yer Alan Epigenetik ve Moleküler Mekanizmalar

Belirli bir stresle ilgili epigenetik modifikasyonlar, daha sonraki stres sırasında gen ekspresyonunu modüle eder. Bellek genleri, bellek dışı genler ve transkripsiyon faktörleri yoluyla transkripsiyonel belleğe katkıda bulunabilirler.

Bellek genleri, anıların oluşumunu ve korunmasını kontrol eden ve hayatımızda önemli rol oynayan genleri ifade eder. Araştırmalar genetik faktörlerin hafıza üzerinde önemli bir etkiye sahip olduğunu gösteriyor ancak aynı zamanda çevre ve kişisel davranışların da hafızayı önemli ölçüde etkileyebileceğini gösteriyor.

İnsan hafızası kısa süreli hafıza ve uzun süreli hafıza olarak ikiye ayrılır. Kısa süreli hafıza, nesnelere ilişkin kısa süreli depolama yeteneğimizdir; uzun süreli bellek ise nesnelere ilişkin uzun süreli depolama yeteneğimizdir. Hafızamız sürekli egzersiz yoluyla geliştirilebilir, bu da hafıza genlerimizi değiştirir.

Birçok çalışma, düzenli egzersiz yaparak, bir şeyleri ezberleyerek ve yeni beceriler veya diller öğrenerek insanların hafızasının ve beyin fonksiyonunun geliştirileceğini göstermiştir. Yeterli egzersiz ve iyi beslenme alışkanlıkları aynı zamanda sağlığınızı ve güçlü beyin fonksiyonunuzu korumanıza da yardımcı olacaktır.

Olumlu davranış ve olumlu tutumun da insanların hafızası üzerinde olumlu etkisi vardır. Hayatta iyimser insanlar stresle ve duygularla daha iyi başa çıkıyor, bu da anıların oluşmasını ve korunmasını kolaylaştırıyor.

Bu nedenle davranışlarımıza ve alışkanlıklarımıza dikkat etmeli, beyin sağlığını geliştirmek için uygun yöntemleri almalı, hafızamızı güçlendirmek için egzersiz yapmaya ve öğrenmeye devam etmeliyiz. Yeni şeyler denemek ve sağlıklı alışkanlıklar geliştirmek, beyninizi daha sağlıklı hale getirmenize, hafızanızı geliştirmenize ve daha olumlu bir düşünme biçimine yol açmanıza yardımcı olabilir. Belleği geliştirmemiz gerektiği görülebilir ve Cistanche Deserticola hafızayı önemli ölçüde geliştirebilir, çünkü Cistanche Deserticola aynı zamanda asetilkolin ve büyüme faktörlerinin seviyelerini arttırmak gibi nörotransmitterlerin dengesini de düzenleyebilir. Bu maddeler hafıza ve öğrenme için çok önemlidir. Ek olarak, Cistanche Deserticola kan akışını iyileştirebilir ve oksijen dağıtımını destekleyebilir, bu da beynin yeterli besin ve enerji almasını sağlayarak beyin canlılığını ve dayanıklılığını artırır.

Belleği güçlendirmek için ekleri bil'e tıklayın

Arabidopsis thaliana'da dehidrasyon stres dönemlerini takip eden iyileşme dönemleri sırasında hafıza genleri üzerinde iki farklı işaret karakterize edilmiştir [25]. Bu hafıza işaretleri, iyileşme sırasında transkripsiyon seviyeleri düşük olmasına rağmen, iyileşme sırasında stres hafıza genlerinde trimetillenmiş histon H3Lys4 nükleozomlarının (H3K4me3) yüksek düzeyde tutulması ve Ser5P RNA Polimeraz II'nin (Ser5Ppol II) durdurulması gibi histon modifikasyonlarını içerir.

Bu epigenetik işaretler, stres dönemlerinde zenginleştikleri ve iyileşme dönemlerinde de belirli bir seviyede tutuldukları için transkripsiyonel hafızada rol oynarlar. H3K4me3'ün birikmesi kuraklık hafızasına özgü değildir, aynı zamanda ısı stresi hafızasında [49] ve tuzlulukta da [11] gözlemlenmiştir.

Buna karşılık, yüksek Ser5P pol II seviyeleri bitkilerde yeterince tanımlanmamıştır ancak hayvanlarda gelişim ve uyaranlara yanıtta rol oynayan genlerde yaygın olduğu gösterilmiştir [50].

Ser5P pol II ve H3K4me3'ün hafıza genleri ve transkripsiyonel stres hafızası ile ilişkisine neden olan faktörler veya genler hala bilinmemektedir. Histon H3K4 metiltransferazATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) gereklidir ancak yeterli değildir, çünkü atx1 mutantındaki transkripsiyonel hafıza tepkisi zayıflatılmış ancak ortadan kaldırılmamıştır. Benzer şekilde, AREB1, AREB2 (sırasıyla ABSİSİK ASİT DUYARLI ELEMAN BAĞLAMA PROTEİN 1 ve 2) ve ABF3 (ABSİSİK ASİT DUYARLI ELEMANLAR-BAĞLAMA FAKTÖR 3) gibi ABA ve ABA tarafından düzenlenen transkripsiyon faktörlerinin katılımı, bazı proteinlerin indüksiyonunun büyüklüğü için önemlidir. hafıza genleri, ancak hafıza tepkisinin oluşması için gerekli değildir [25].

Daha yakın zamanlarda, DNA metilasyonunun kuraklık stresi hafızasındaki potansiyel etkisi, yeniden diriliş bitkisi Boea hygrometrica'da gösterilmiştir [51]. Ön mRNA birleştirme faktörü 38A, boşluklu amino asit taşıyıcı 1-benzeri ve UDP-şeker pirofosforilazı içeren hafıza genlerinin yukarı regülasyonu, CG ve CHG bağlamlarındaki promoter metilasyon varyasyonları ile ilişkilendirildi.

Bu epigenetik değişiklikler genellikle mayotik olarak kalıtsal olmasa da, bazı durumlarda bir sonraki nesle aktarılabilir ve nesiller arası bir hafıza oluşturabilir. Bu mekanizma üreme amaçları açısından, özellikle de değişken ortamlara uzun vadeli bitki adaptasyonunun geliştirilmesi açısından büyük ilgi uyandırabilir [10,52]. Bellek dışı genler, epigenetik işaretlerin bellek genleri üzerinde uygulanmasında rol oynayarak transkripsiyonel belleğe dahil olur.

DNA bağlama alanına sahip [−/=] varsayılan metiltransferaz ve[+/=] gen açıklamalı "nükleozom yeniden modelleme faktörü" [34] gibi bellek dışı genler tanımlanmıştır. Transkripsiyon faktörlerinin (TF) aktivitesi, stres hafızasında rol oynar, ancak bir TF'nin transkripsiyonel hafıza modeli, hedeflerinin hafıza modelini (doğrudan olsa bile) mutlaka belirlemez.

Örneğin, tekrarlanan dehidrasyon stresleri altında bHLHMYC2 transkripsiyon faktörünün hafıza ekspresyon paterni, hedef geni RD22'nin hafıza dışı ekspresyon paterni ile korele değildi [27]. Hem Zea mays hem de Arabidopsis thaliana'da kuraklık stres hafızası genlerinin yaklaşık %10'u TF'leri kodladı, ancak bazı aileler türe özgü olarak tanımlandı.

Örneğin, [+/+] imzalı NAC (NAM, ATAF ve CUC) ailesi TF'leri ve [+/−] imzalı integraz tipi AP2/ERF (APETALA 2/EREbağlayıcı faktör) aile üyeleri yüksek oranda temsil ediliyordu mısırda ise AP2/ERF, bHLH (temel sarmal-ilmek-sarmal) ve ZF (Çinko parmak) ailelerinden gelen TF'ler Arabidopsis thaliana'ya daha spesifikti [26]. Bellek gen düzenlemesindeki ek bir seviye, özellikle küçük RNA'ları içerebilir. microRNA (miRNA), ısı stresi (HS) hafızası için gösterildiği gibi.

Arabidopsis thaliana'da, ago1 (argonaute1) ve dcl1 (dicer-like1) gibi miRNA yolu mutantlarında termotolerans tehlikeye girer [53]. Fonksiyonel analiz, mir156'nın, SPL2 (SQUAMOSA promotör bağlayıcı protein benzeri 2) ve SPL11 hedeflerinin baskılanması yoluyla HS hafızası için spesifik olarak gerekli olduğunu gösterdi.

Ek olarak, mir156'nın aşırı ifadesi HS hafıza etkisini arttırdı ve uzattı [53]. Medicago sativa'da (yonca) mir156 aşırı ekspresorlinleri kuraklık stresi toleransında iyileşme gösterdi [54] ve kuraklığa duyarlı miRNA'lar baklagiller [55], tahıllar (bir inceleme için [56]) ve Solanum lycopersicum [57] dahil olmak üzere çok sayıda mahsul türünde tanımlandı. . MiRNA'nın kuraklık stresi hafızasına ne ölçüde aracılık edebileceği henüz açıklığa kavuşturulmamıştır.

2.5. Bitki Biyokütlesi ve Verimlilik

Bitki biyokütle üretimi ve verimi, kuraklık stresi hafızasının ana makroskobik göstergeleridir; çünkü bunlar, tekrarlanan streslere karşı bitkinin tepkisinde yer alan farklı moleküler mekanizmaları ve fizyolojik süreçleri bütünleştirir.

Örneğin, kardeşlenme aşamasındaki prime edilmiş Triticum aestivum bitkileri, sonraki streslerden sonra, muhtemelen büyüme hormonu seviyelerinin modülasyonu (yani, daha yüksek sitokinin, indol-3-asetik asit, gibberellin içeriği ve daha düşük ABA içeriği) yoluyla, prime edilmemiş bitkilerden daha yüksek verim üretti. astarlanmış bitkilerde) [29].

Tohum aşamasındaki astarlamanın uzun süreli etkileri olabilir. Kuraklık işleme ve birleştirme aşamalarının ortaya çıkmasından önce Triticum aestivum tohumlarının polietilen glikol (PEG) ile Osmopriming edilmesi, stres sırasında göreceli büyüme oranının sürdürülebilir olmasına ve daha yüksek nihai tane verimi üretimine yol açtı [30]. Bununla birlikte, kuraklık stresi hafızası, oluşumu tür ve genotip olduğundan genelleştirilemez. -bağımlı.

Tekrarlanan dehidrasyon streslerine (yukarıda açıklanmıştır) maruz kalan Arabidopsis thaliana ve Zea mays arasında var olan transkripsiyonel hafıza farklılıkları, C3 ve C4 bitkileri arasındaki fotosentetik ve ilgili metabolizma fonksiyonlarındaki farklılıkları yansıtabilir [26], bu arada, bitkilerden daha fazlasını ayıran bitkiler arasındaki fizyolojik hafıza farklılıklarının olduğunu varsayıyoruz. üreme dışı organlara (örneğin yumru) sağlanan kaynaklara karşılık kaynakları tohumlara doğru yeniden harekete geçiren kaynaklar, zıt kaynak-yuva ilişkileriyle açıklanabilir.

Çeşitli türlerde genotipler arasındaki kuraklık stresi hafıza yeteneklerindeki farklılıklar vurgulanmıştır. Solanum tuberosum'da, hazırlama iki çeşit Sarnavan ve Unica'da yumru amino asit içeriğinde bir artışa neden olmasına rağmen, hazırlama yalnızca Sarnav çeşidi için daha yüksek yumru verimi ile sonuçlandı [42].

Triticum aestivum'da Luhan çeşidinin Yuangmai çeşidine göre daha yüksek toleransı, tekrarlayan kuraklıklara yanıt olarak daha yüksek stres hafızası yeteneği ile ilişkilendirilmiştir [28].

2.6. Stres Hafızası ve Stres Unutkanlığı Arasındaki Denge (Hafıza Sıfırlama)

İlk strese önceden maruz kalmanın neden olduğu bitki hazırlığı, sonraki strese daha hızlı veya daha yoğun bir tepkiye izin verebilir [24] ve maliyetinin, stresle ilişkili genleri yapısal olarak eksprese eden saf bitkilerle karşılaştırıldığında nispeten düşük olduğu tahmin edilmektedir [6,9,58,59 ]

Ancak, kısa vadeli (morfolojik iklimlendirme, fizyolojik değişiklikler, moleküler ve metabolik değişiklikler) ve uzun vadeli mekanizmalar (epigenetik süreçler) yoluyla hazır bir durumu sürdürmek, enerji tüketir ve bitki büyümesi (fotosentez ve kaynak dahil) gibi diğer biyolojik süreçleri olumsuz yönde etkileyebilir. tahsis) veya geliştirme [22].

Bu nedenle unutmayı öğrenmek avantajlı olabilir. Sıfırlama (diğer adıyla stres unutkanlığı), değişken ve öngörülemeyen çevre koşullarında büyümeye ince ayar yapmak için ana bitki stratejisi olarak önerilmiştir [22]. Bitki döngüsü boyunca, belleğin oluşturulması ve sıfırlanmasının değişen periyotları, RNA metabolizması, transkripsiyon sonrası gen susturma veya RNA yönelimli DNA metilasyonu tarafından yönlendirilebilir [22].

Bildiğimiz kadarıyla, bir kuraklık olayından sonra bitki kaynaklı durumun sıfırlanması henüz araştırılmamıştır. Bununla birlikte, ısı stresi hafızası durumunda, sıfırlama, hücre proteomunu sıfırlamak için iyileşme sırasında HSP proteinlerinin otofaji aracılı bozunmasını içerir [60]. Bu nedenle, stres hafızasının kurulması ve sıfırlanması, hafıza süresini modüle eden (örneğin, ısı stresi hafızası üzerine yapılan bir çalışmada dört gün) ince ayarlı mekanizmalar tarafından koordine ediliyor gibi görünmektedir [60]. Sonuç olarak, bu süreç tekrarlayan streslerin bitki biyokütle üretimi üzerindeki olumsuz etkisinin hafifletilmesine katkıda bulunur [9].

Stres hafızası ve stres sıfırlama arasındaki dengenin dinamiklerini ve düzenlenmesini anlamak için şu anda çok az somut kanıt mevcut, bu da önümüzdeki yıllarda büyük bir bilim cephesi açıyor. Bu amaçla, kavramsal bir analiz çerçevesi öneriyoruz (Şekil 3) Stres hafızası, stres unutkanlığı ve toparlanma hafızası da dahil olmak üzere bu süreçlerin dinamiklerini anlamamıza yardımcı olabilir.

Bu kavramsal çerçeve, başlangıçta Couchoud ve arkadaşları tarafından geliştirilen genel konsepti takip etmektedir. [61], hem su stresi hem de iyileşme dönemleri sırasında farklı parametrelerin karakterizasyonunu içerir: ilk stresin etkisi, her stres sonrası iyileşmenin dinamikleri ve stres hafızasının süresi.

Son olarak, stres hafızasının altında yatan düzenleyici dinamiklerin daha iyi karakterize edilmesi, süreç bazlı modellemeye dayalı olarak çoklu streslere karşı bitki tepkilerini tahmin etmeyi mümkün kılacaktır. Ayrıca, teknik ilerlemeler ve daha güçlü araç ve yöntemlerin artan kullanılabilirliği sayesinde, dinamiklerin daha derin anlaşılması mümkün olacaktır. stres hafızasının/unutkanlığın ortadan kaldırılması mümkün olacaktır.

Bu araçlar, çok sayıda genotipin kontrollü koşullar altında taranmasına olanak tanıyan sürgünlerin ve köklerin yüksek verimli fenotiplemesini içerir (ana bitki fenotipleme merkezleri, Uluslararası Bitki Fenotipleme Ağı'nın bir parçasıdır; www.plant-FENOTYPING.org, 7 Eylül 2021'de erişilmiştir).

Multiomik ve sistem biyolojisi yaklaşımlarına dayanan moleküler araçlar ve yöntemler, genetik iyileştirme için gerekli olan ana düzenleyicilerin belirlenmesinde yardımcı olabilir [62].

Epigenetikteki son gelişmeler, varyantları aynı zamanda üreme hedefleri olarak kabul edilebilecek "epi-alelleri" ortaya çıkarabilen "epi-popülasyonların" oluşturulmasına olanak sağlamıştır [10]. Daha sonra aday genler tanımlandıktan sonra, CRISPR-Cas9 [63] gibi genom düzenleme araçları gen fonksiyonel doğrulaması için faydalı olacaktır. Son olarak, hızlı yetiştirme teknikleri, bitkilerin büyüme döngüsünü kısaltarak, mahsullerin genetik gelişimini büyük ölçüde hızlandıracaktır [64].

3. Su Stresi Belleği ve Bitki x Mikrobiyom Etkileşimi

Toprak mikroorganizmaları bitkilerle besin alımı, patojenlere karşı korunma ve toprakta faydalı fiziko-kimyasal değişiklikler konusunda güçlü etkileşimler kurar. Toprak nemi mikrobiyal topluluk kompozisyonu ve aktivitesinin önemli bir etkenidir. Bitkilere kıyasla topraktaki mikroorganizmaların çok daha hızlı dönüşümü nedeniyle, bireysel düzeydeki hafıza, topluluk ölçeğindeki toprak mikropları için daha az alakalıdır. Bunun yerine, "miras" terimi tipik olarak çevresel koşullardaki değişikliklerin zaman içinde toprak mikrobiyal topluluğu üzerindeki etkilerini tanımlamak için kullanılır [65].

Kuraklık dönemlerine mikrobiyal adaptasyon ve ardından yeniden ıslanma, sporülasyon veya ozmotik strese direnmek için osmolitlerin üretimi gibi farklı başa çıkma mekanizmalarını içerir; bu, kuraklığa dirençliden fırsatçıya doğru bir değişim boyunca yaşam stratejileriyle ilişkilidir [66].

Toprağın su potansiyelindeki doğal büyük ve hızlı değişime ek olarak, yeniden ıslanma, toprağın çevre koşullarında ek bir değişiklik oluşturan C ve N mineralizasyon patlamalarını tetikler [67,68]. Son yıllarda moleküler mikrobiyolojide yeni nesil dizilemeye dayanan ve metagenomik ve metatranskriptomikleri de içeren ilerlemeler, toprak mikroorganizmalarının dinamik tepkilerine ve bunların kuru-ıslak döngülere olan aktivitelerine ışık tutmuştur.

Bir mikrobiyal topluluğun kuraklığa maruz bırakılması, onun daha sonraki kuraklık ve yeniden ıslanma olaylarına karşı direncini artırabilir [69,70]. Daha genel olarak, geçmiş kuraklık koşullarının miras etkileri, toprak mikrobiyal topluluklarının gelecekteki kuraklıklara tepkisini şekillendirebilir [65,70,71].

Sonuç olarak, mikrobiyal miras, ayrışma [72] veya ayrışmayla ilişkili mekanizmalar [73,74] gibi önemli toprak fonksiyonlarını etkileyebilir; bunlar, bitkinin beslenme durumunu doğrudan etkileyecek ve muhtemelen ekosistem özelliklerini etkileyecektir. Örneğin, anormal derecede sıcak bir yılın etkileri, bitki-mikrobiyal etkileşimlerle ilişkili ekosistem işleyişindeki değişikliklere katkıda bulunabilir ve bir kuraklık olayından sonra birkaç yıl devam edebilir [75].

Kuraklığın mikroorganizmalar üzerindeki stres mirası etkileri, bitkilerin sonraki strese tepkisini değiştirir mi? Su stresine uyum sağlayan mikrobiyal topluluklar, bitkinin sağlığını ve kuraklığa karşı direncini geliştirebilir [76-78]. Benzer şekilde, önceki kuraklık koşullarına maruz kalan mikrobiyal topluluklar bitki-toprak geri beslemesinin yönünü değiştirebilir [79]. Tersine, bitki hafızası etkileri toprak mikroorganizmalarının sonraki kuraklığa tepkisini şekillendiriyor mu?

Orta derecede kuraklık stresi altında artan köksap birikimi, türe özgü değişkenliğe rağmen, mikrobiyal topluluk işleyişini doğrudan uyarması beklenen genel olarak gözlemlenen bir eğilimdir [80]. Optimumun altındaki koşullar altında bitkiler, toprak mikroorganizmaları için mevcut olan farklı bileşiklerin salgılanması yoluyla rizosferlerindeki faydalı mikroorganizmaları seçebilirler [81].

Örneğin, salisilik asit ve jasmonik asit gibi bitki bağışıklık tepkilerinde yer alan hormonların kök salgıları, rizosferi ve kök mikrobiyom düzeneğini ve işlevselliğini şekillendirebilir [77]. Toprağın bitki koruyucu mikroorganizmalarla zenginleştirilmesi, bitkinin döngüsü boyunca faydalı olabileceği gibi, aynı toprakta yetişen sonraki bitki nesilleri için de faydalı olabilir.

Toprak mirası etkisi bu nedenle karasal bitki topluluğu bileşimi ve üretkenliğinin önemli bir itici gücü olabilir ve etkileri zaman içinde devam eder [76]. Bitki stres hafızasının genişletilmiş bir çerçevesini ele alırken bunların açıkça dikkate alınması gerektiğini öneriyoruz. Ancak zorluk, mikrobiyal mirasın, bitki hafızası etkilerinden daha uzun sürelerde gerçekleşmesidir; çünkü temelde dinamik bir toplulukta kompozisyon ve aktivitedeki değişikliklerin yerleşmesi için zaman gerekir.

4. Sonuçlar

Bitki su stresi hafızası, fotosentez, enerji mekanizmaları, ozmotik düzenleme, hücresel koruyucu işlevler ve su durumunun korunması ile ilgili süreçleri içerir.

Bellek mekanizmaları en iyi çekim düzeyinde bilinir, ancak bunları kök düzeyde karakterize etmek önemlidir. Aslında kök sisteminin su ve besin alımındaki rolü bitkinin büyümesi, gelişmesi ve verimi için çok önemlidir. Daha geniş bir bakış açısıyla, kök sistemi hafızası ile topraktaki mikrobiyom mirası arasındaki yakın etkileşim, üstesinden gelinmesi gereken bir sonraki zorluğu temsil ediyor.

Bitki hafızası üzerine yapılan çalışmaların çoğu tahıl veya bitkisel depo bitkileri üzerinde yürütülürken, baklagillerin stres hafızasına pek değinilmemiştir. Ancak baklagiller, rhizobium ve mikorizal mantarlarla simbiyotik ilişkiler kurabilme yetenekleri nedeniyle, toprak mikroorganizmaları ile etkileşim içinde olan bitkilerin hafızasını anlamak için tercih edilen bir modeldir.

Bitki dayanıklılığına daha bütünsel ve dinamik bir yaklaşım, i) bitki-mikrobiyal etkileşimleri resme dahil edecek ve ii) bir stres döneminden sonra iyileşme hafızasının ve bitki hafızası ile unutkanlık arasındaki ince dengenin anlaşılmasını geliştirecektir. Stres hafızasını da içeren bitki dayanıklılığına ilişkin artan bilgi, değişen iklim koşullarında gıda güvenliği genel bağlamında yeni perspektifler açıyor gibi görünüyor.
Yazar Katkıları: Yazım-orijinal taslak hazırlama, CJ; yazma-inceleme ve düzenleme, CJ,CS, RLB, VV ve MP; denetim, MP Tüm yazarlar yazının yayınlanmış versiyonunu okudu ve kabul etti.

Finansman: Bu çalışma, Plant2Pro Carnot Enstitüsü'nün ARECOVER projesi ve "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI Fransa(0097244/00) tarafından desteklenen EAUPTIC projesi aracılığıyla gerçekleştirildi. Burgundy Bölge Konseyi (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) ve "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889). CJ bir doktora derecesi ile desteklendi. Université de Bourgogne'dan hibe.

Çıkar Çatışmaları: Yazarlar herhangi bir çıkar çatışması beyan etmemektedir.

Referanslar

1. Birleşmiş Milletler Gıda ve Tarım Örgütü. Hayvancılık Dengede. Gıda ve Tarımın Durumu 2009'da;Birleşmiş Milletler; Birleşmiş Milletler Gıda ve Tarım Örgütü: Roma, İtalya, 2009; ISBN'si 978-92-5-106215-9. [ÇaprazRef]

2. Farooq, M.; Gogoi, N.; Barthakur, S.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Alghamdi, SS; Siddique, KHM Üreme ve tane doldurma sırasında tahıl baklagillerinde kuraklık stresi. J. Agron. Mahsul. Bilim. 2017, 203, 81–102. [ÇaprazRef]

3. Anjum, SA; Eşref, U.; Zohaib, A.; Tanveer, M.; Naeem, M.; Ali, İ.; Tabassum, T.; Nazir, U. Kuraklık stresi altında mahsul bitkilerinin büyümesi ve gelişimsel tepkileri: Bir inceleme. Zemdirb. Tarım. 2017, 104, 267–276. [ÇaprazRef]

4. Li, X.; Liu, F. Bitkilerde kuraklık stresi hafızası ve kuraklık stresine tolerans: Biyokimyasal ve moleküler temel. Kuraklık Stresine Toleranslı.Bitkiler 2016, 1, 17–44. [ÇaprazRef]

5. Avramova, Z. Stresin transkripsiyonel 'hafızası': Strese yanıt veren genlerde geçici kromatin ve hafıza (epigenetik) işaretleri.Plant J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Bruce, TJA; Matthes, MC; Napier, JA; Pickett, JA Bitkilerin stresli "anıları": Kanıtlar ve olası mekanizmalar. PlantSci. 2007, 173, 603–608. [ÇaprazRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com